Аллергия на aureobasidium pullulans у взрослых


Содержание страницы:

Экзогенный аллергический альвеолит

(ЭАА) – общее название группы аллергических пневмопатий, которые возникают вследствие аллергической реакции легочной ткани на интенсивные и длительные ингаляции определенного рода аллергенов. ЭАА представляет собой диффузный гранулематозный воспалительный процесс альвеол и интерстициальной ткани легких, развивающийся под влиянием интенсивной и продолжительной ингаляции преимущественно органических водонерастворимых аллергенов.

Классификация. ЭАА чаще всего подразделяют на острую, подострую и хроническую формы.

Этиологические факторы разных видов ЭАА

Синдром Источник аллергена Возможный аллерген
1 2 3
Легкое фермера Заплесневелое сено, зерно силос Thermophilic actinomycetes (Mycropolyspora faeni, Thermoactinomyces vulgaris; Aspergillus spp.)
Легкое лиц выращивающих грибы Компост Thermoactinomyces vulgaris, Mycropolyspora faeni
Легкое лиц использующих кондиционеры Кондиционеры, увлажнители, обогреватели Termoactinomayces vulgaris, Termoactinomayces iridis, Ameba, Fungi
Болезнь сыроваров Частицы сыра, плесень Penicillum caseii
Легкое производящих детергенты Детергенты, ферменты Bacillus subtitus
Легкое любителей птиц Экскременты, перхоть птиц Сывороточные белки птиц
Легкое лабораторных работников Моча и перхоть грызунов Протеины мочи грызунов
Легкое занятых производством пластмасс Диизоцианаты Toluene diisocianate, Diphenylmethane Diisocianate
Летний пневмонит Пыль влажных жилых помещений (Япония) Trichosporon cutaneum
Экзогенный аллергический альвеолит, вызванный грибами рода Cephalosporium Сточные воды Cephalosporitum
Экзогенный аллергический альвеолит, вызванный низкомолекулярными химическими веществами Пенополиуретаны, полиуретановые лаки, синтетические каучуки, изоляционные материалы Изоцианаты
Легкое кофемола Зерна кофе, молотый кофе Кофейная пыль
Болезнь заготовителей компоста Компост Aspergillus
Болезнь работающих на производстве моющих средств Моющие средства Протеазы Bacillus subtilis
Семейный экзогенный аллергический эльвеолит Зараженная древесная пыль Bacillus subtilis
Легкое меховщика Шкуры животных Шерсть животных
Легкое банщика Плесень на потолке Cladosporium spp.
Кондиционерный пневмонит Системы увлажнения горячего воздуха, кондиционеры Aureobasidium pullulans и другие
Летний экзогенный аллергический альвеолит Домашняя пыль (?), птичий помет Trichosporon cutaneum
Болезнь работников вивариев Лабораторные крысы Моча самцов крыс
Ликопердоноз Споры гриба дождевика Lycoperdon spp. (дождевик)
Легкое изготовителя солода Заплесневелый ячмень Aspergillus fumigatus или Aspergillus clavatus
Болезнь ошкуривателей клена Кора клена Cryptostroma corticale
Легкое мукомола Зараженная долгоносиком пшеничная мука Sitophilus granarius (долгоносик амбарный)
Экзогенный аллергический альвеолит Паули Реактивы Реактив Паули (п- диазобензолсульфокислота
Болезнь работников картофелехранилищ Прелое сено, которым пересыпан картофель (?) Термофиальные актиномицеты, Aspergillus spp.
Болезнь любителей сауны Зараженная вода Aureobasidium spp. и другие
Экзогенный аллергический альвеолит, вызванный водопроводной водой Недостаточно хлорированная водопроводная вода Неизвестен
Легкое винодела Заплесневелый виноград Botrytis cinerea
Болезнь работника лесопилки Древесина Rhizopus spp., Mucor spp.
Легкое лесоруба Заплесневелая кора дуба или клена Penicillium spp.
Болезнь столяров и плотников Дуб, кедр, красное дерево; древесина хвойных деревьев Древесная пыль; Altemaria spp.

Эпидемиология. Распространенность ЭАА – до 42 случаев на 100 тыс. населения. Примерно от 5 до 15 лиц, подвергшихся экспозиции высокой концентрации этиологического агента, заболевают гиперчувствительным пневмонитом.

Аллергены. Чаще всего развитие ЭАА связано с профессиональными факторами, с увлечениями, а также может быть результатом воздействия окружающей среды. Некоторые этиологические агенты, ответственные за развитие ЭАА, представлены в таблице: Для того чтобы развился ЭАА, необходимо глубокое – до альвеол – проникновение аллергенов. Поэтому величина аллергенов не должна превышать 5 мкм, они должны быть устойчивы к действию лизосомальных ферментов, экспозиция их (контакт с ними) должна быть длительной. Аллерген должен быть представлен в корпускулярном виде (клетки) или в виде агрегированного белка, в том числе в комплексе с низкомолекулярными гаптенами.

Группы аллергенов, вызывающие ЭАА:

1) микроорганизмы ( бактерии, грибы, простейшие) и продукты их жизнедеятельности – белки, глико- и липопротеиды, полисахариды, ферменты, эндотоксины;

2) белковые субстанции животного и растительного происхождения (сывороточные белки, экскременты домашних птиц, шерсть домашних животных и др.);

3) низкомолекулярные соединения и медикаментозные препараты;

4) аллергены растительного происхождения (опилки деревьев, заплесневелая солома, экстракты кофейных зерен и др.).

Клиника. Характер течения ЭАА определяется длительностью контакта с аллергеном: интермиттирующий контакт с аллергеном ведет к острым реакциям, длительный – к хроническому прогрессирующему процессу, когда чрезвычайно трудно заподозрить его аллергический генез. ЭАА обычно проявляется в виде острой, хронической, реже – подострой формы. В типичных случаях острая форма развивается через 4-12 часов после контакта с аллергеном и быстро проходит после прекращения контакта с ним. Из общих симптомов отмечаются недомогание, озноб, чувство стеснения в груди, потливость, головная боль, боли в конечностях, кашель, одышка, напоминающие острое вирусное или бактериальное респираторное заболевание.

Возможно развитие ЭАА по пневмониеподобному варианту: на первый план выходит выраженная одышка, в легких прослушиваются крепитация, хрипы.При элиминации аллергена в течение нескольких дней происходит выздоровление.

Возможен также астмоидный вариант ЭАА, при котором через 15-20 минут после контакта с соответствующим аллергеном наблюдается клиническая картина, весьма сходная с приступным периодом бронхиальной астмы: явления удушья, в легких выслушиваются свистящие хрипы, после разрешения приступа выделяется серозная мокрота.

Для любых вариантов острого течения ЭАА характерным является симптом понедельника: за выходные дни (если аллерген связан с профессиональной деятельностью) у больного состояние улучшается, практически исчезают жалобы и клинические проявления ЭАА, а в первый же день прихода на работу все постепенно возобновляется.

При подострой форме ЭАА (продолжительно действуют небольшие дозы аллергенов) общие симптомы заболевания менее выражены, Больные жалуются на утомляемость, похудение, одышку и кашель, Объективно определяются признаки бронхита. Каждое очередное обострение сопровождается более медленным восстановлением состояния больного и уже неполным восстановлением функции легких. Четкой зависимости клиники ЭАА от контакта с аллергеном уже практически нет.

Хроническая форма ЭАА развивается при многолетнем, длительном контакте с небольшими дозами аллергена. Больные жалуются на одышку даже при небольших физических нагрузках, постоянный кашель со скудной слизистой мокротой, постоянное недомогание, потерю аппетита, снижение массы тела. При аускультации в легких выслушиваются мелко- и среднепузырчатые влажные хрипы, ослабленное дыхание, при перкуссии определяется коробочный оттенок звука. В дальнейшем у больных развивается легочная и легочно-сердечная недостаточность, обычно с неблагоприятным прогнозом.

Рентгенография органов грудной клетки: при острых и подострых формах ЭАА наиболее частыми находками являются, снижение прозрачности легочных полей по типу матового стекла, распространенные узелково – сетчатые затемнения (до 3мм во всех участках легких). Рентгенологические изменения при остром течении ЭАА обычно разрешаются в течении 4 – 6 недель при отсутствии повторного контакта с причинным аллергеном. Для подострой и хронической форм характерны множественные мелкоочаговые тени на фоне сетчатой перестройки легочного рисунка. Возможно формирования сотового легкого. При компьютерной томографии можно выявить диффузное повышение плотности ткани легких, утолщение стенки сегментарных бронхов, множественные мелкоочаговые тени на фоне сетчатой перестройки легочного рисунка.

Лабораторное исследование: при остром ЭАА в крови выявляется умеренный лейкоцитоз, в среднем 12 – 15 x 10 на 1 мл. Часто отмечается сдвиг лейкоцитарной формулы влево. Эозинофилия выявляется редко, а если имеется, то часто незначительная. У большинства пациентов отмечаются нормальные значения СОЭ, однако в 31% случаев этот показатель достигает 20 – 40 мм/час, в 8% случаев – более 40 мм/час. Часто выявляют повышенные уровни общих иммуноглобулинов G и М, иногда также повышен уровень общего иммуноглобулина А. У некоторых больных также обнаруживают умеренное повышение активности ревматоидного фактора. Особое значение при ЭАА имеет обнаружение специфических преципитирующих антител (ПАТ) к «виновному» антигену. ПАТ обнаруживают при у большинства пациентов, особенно при при остром течении заболевания. При хроническом же течении ПАТ часто не выявляются.

Лечение ЭАА заключается в прекращении контактов с аллергеном. Это вполне реально при ЭАА, связанном с домашними птицами, животными, пользовании кондиционером. На соответствующих производствах необходимо внедрение адекватной системы производственной гигиены, включающее использование масок, фильтров, вентиляционных систем, изменение окружающей среды и привычек. При остром ЭАА медикаментозного лечения можно и не проводить.

Единственным эффективным средством лечения подострого и хронического ЭАА являются системные глюкокортикостероиды (ГКС). Назначается преднизолон в дозе 1 мг/кг массы тела в течение 1 – 2 мес. с последующим постепенным снижением дозы, до поддерживающей (5 – 10 мг/сутки). Преднизолон отменяют при достижении клинического улучшения или при отсутствии клинического и функционального ответа на него. У ряда пациентов симптоматический эффект имеют бронхолитики. При появлении осложнений проводится симптоматическая терапия: кислород при дыхательной недостаточности, диуретики при застойной сердечной недостаточности и др.

опубликовано 03/11/2010 22:47
обновлено 06/06/2011
— Болезни органов дыхания

Аллергия на aureobasidium pullulans у взрослых

Грибы как аэроаллергены

Споры и фрагменты грибов встречаются повсеместно над неполярными районами Земли, особенно над сельскохозяйственными регионами, являясь основной частью смешанного биогенного дебриса. Респираторные заболевания, обусловленные ржавчинными и черными несовершенными грибами были описаны более 60 лет назад и в настоящее время сенсибилизация к различным грибам четко доказана. Тем не менее, значимость многих грибов для аллергии остается трудной для оценки и требует специальных исследований.

Функциональная анатомия грибов

Несмотря на значительные морфологические различия, все грибы можно разделить на две основные структуры. Меньшее число видов, которые называют «дрожжи», растут как единичные клетки с центральным или эксцентричным делением на дочерние клетки. Значительно большее число семейств грибов образуют выросты 3-4 мкм шириной, которые называют гифы. Эти гифы имеют хорошо определенную стенку, содержащую целлюлозу или хитин, и настоящее ядро. Гифы часто имеют периодические перегородки (септы), в отличие от других (коэноцитических) форм, — таких как многие зигомицеты, — у которых перегодки могут быть редкими или полностью отсуствовать, что допускает свободное перетекание цитоплазмы. Мицелием называют комплекс гиф (следует помнить, что некоторые виды дрожжей размножаются секвенциально без деления, формируя линейный псевдомицелий). Гифы могут нести простейшие репродуктивные части многих микромицетов и также формируют структуральные ткани мясистых грибов, таких как шляпочные грибы и дождевики.

Структура спор и их развитие.

Грибы производят большое число сексуальных и асексуальных спор (хотя различные фрагменты гифов также могут пролиферировать) и споронесущие части составляют основу их классификации. Распознают два основных типа асексуальных спор: спорангиеспоры, которые формируются в закрытых сумках (спорангиях) и конидии. Большинство конидий формируются на специализированных гифах или конидиофорах, другие возникают на недифференцированных гифах. Вдобавок, многие грибы продуцируют относительно тонкостенные хламидоспоры — клетки окружающие и конденсирующиеся на сегментах мицелия. Некоторые из этих процессов, таких как формирование артроспор (артроконидий) путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф, легко увидеть, другие требуют продолжительного наблюдения. У спор описывают также цвет, размеры, форму и текстуру поверхности. Другие характеристики: септация — без перегородок (amerospores), одна перегородка (didymospores), две или более поперечные перегородки (phagmospores) и поперечные и продольные перегородки (dictyospores).

Образование спор и таксомия грибов.

В целом, большинство аллергенных плесневых грибов размножаются асексуально. Тем не менее, два больших и различных класса, Ascomycetes и Basidiomycetes, производят также и сексуальные споры. В жизненном цикле, простейшие грибковые организмы обычно продуцируют как сексуальные так и асексуальные споры от морфологически различных структур, называемых совершенные и несовершенные стадии. Чаще, эти репродуктивные формы нуждаются в различных субстратах или состояниях для роста и не случаются вместе одновременно. В результате различные стадии жизненного цикла грибов могут протекать как совершенно отличные организмы, когда истинных взаимосвязей не случается. Исходя из этой практики, аскомицеты Neurospora sitiphila имеет асексуальную стадию, которая называется Monilia sitophila («красная хлебная плесень»). То же самое относится к виду Aspergillus glaucus, ныне известному как несовершенная форма другого аскомицета — Eurotium herbariorum, и иногда эти стадии могут даже сосуществовать.

Организмы, классифицированные отдельно на различных совершенных стадиях, могут иметь сходные асексуальные формы. Члены некоторых родов, например, Eurotium включают несовершенные стадии Aspergillus. Поэтому, имеющаяся в настоящее время классификация грибов, продуцирующих асексуальные споры, не вполне отражает естественные свойства грибов.

Классы грибов, известных как источники аэроаллергенов.

В этой связи привлекают внимание пять больших групп грибов: классы Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Члены этого класса, включая хлебную и сахарную плесень, образуют тонкостенные (хотя и редко наблюдаемые) зигоспоры, образующиеся после соединения специальных мицелиальных выростов. Большинство зигомицетов характеризуется широким мицелием (до 10 мкм), чаще с редкими септами или же с полным отсутствием перегородок (т.н. коэноцитические) и спорангиями, часто вытянутыми и содержащими некоторое количество спорангиоспор. Эти споры обычно одноклеточные, от 4 до 8 мкм размером и не несут особых меток на их гладкой, колючей или сетчатой поверхности. Роды Rhizopus, Mucor, Absidia и Syncephalastrum активно размножаются в компосте, соломе, земле и пищевых остатках.

Характеристикой этого класса являются сумки — сумкоподобные клетки в которых сексуальные споры (аскоспоры) развиваются без привязки к стенкам. В типичной разновидности, каждая аска формирует восемь спор, которые активно выделяются при созревании; однако, и число спор и способы дисперсии могут меняться. Аски формируются на “голом месте” или, чаще, в специализированных плодовых телах (аскокарпиях). Эти структуры могут проявляться как едва заметные точки на стеблях растений и поверхностях листьев, но, с другой стороны. достигать заметных размеров у трюфелей, сморчков и многих кубковых грибов. Помимо образования аскоспор, этот класс, может иметь, хорошо распознаваемые несовершенные стадии.

Эта группа включает такие разнообразные формы как шляпочные грибы, дождевики, ржавчинные, головневые грибы, включая как сапрофитов, так и облигатных паразитов. Подобно аскомицетам, некоторые разновидности базидиомицетов растут на лабораторных средах и там продуцируют мицелий, и даже, хотя в меньшей степени, спорулируют. Базидиомицеты часто представляет дугообразные структуры, периферия к перегородкам, соединяя приложенные доли мицелия. Базидиоспоры развиваются в группах по четыре, на специализированных тканях (базидиях), от которого они часто активно освобождаются. Большинство базидиоспор имеют эксцентричное положение (apiculus) в месте крепления к базидии.

Несовершенные грибы (Fungi imperfecti)

Этот класс содержит асексуальные стадии различных аскомицетов и базидиомицетов, также как и другие типы грибов без известных совершенных стадий. Обычно встречаются основные четыре формы:

Конидии формируются на коротком мицелии в пределах шаровидных или колбовидных органов (пикнидов) и вытесняют в слизи через отверстия, или остиолы. Пикниды часто внешне походят на плодоносящие органы некоторых аскомицетов (перитеции). В этом порядке, особое внимание клиницисты уделяют Phoma.

У этих грибов конидии имеются, но не связаны с пикнидами или асервулами. Эта группа самая большая и наиболее разнообразная из дейтеромицетов и содержит грибы, роль которых в развитии аллергических реакций считается наиболее доказанной.

Этот порядок охватывает горстку грибов, которые не выделяют спор. Дисперсия этих микроорганизмов, которые включают основные патогены растений, включает фрагменты мицелия. Некоторые из них могут быть бесплодными формами высших грибов, но принадлежность большинства других недостаточно ясна. Многие микромицеты не могут спорулировать на лабораторных питательных средах, несмотря на обильный мицелиальный рост. Практически, почти все такие изоляты, кажется, получены из аскоспор и базидиоспор. Стерильный рост должен быть назван Mycelia Sterilia только в тех случаях, когда установлен его определенный род (например, Phythium, Rhizoctonia) .

Условия роста и распространения спор грибов

В зависимости от условий колонизации, грибы показывают чрезвычайное разнообразие форм и метаболизма. Однако, потребность в кислороде в течение роста обычна для всех известных грибов, в отличие от бактерий и актиномицетов. Углеводы обычно также необходимы для роста, хотя многие грибы, особенно дейтеромицеты, нуждаются только в неорганических источниках азота. Мицелий большинства грибов лучше всего растет при температуре между 18° и 32° C, и, хотя большинство грибов замирают при температурах близких к нулю, некоторые могут даже спорулировать и при температурах ниже 0° C. Криотолерантность многих разновидностей грибов гарантирует их жизнеспособность в течение длительного хранения от -45° до -56° C или ниже. С другой стороны, хотя температура 71° C смертельна для большинства грибов, определенные типы растут при температуре чуть ниже этой отметки, а некоторые термофильные виды не будут расти при температуре ниже 45° C. Термостойкие организмы, включая Aspergillus fumigatus, A. nigеr и Paecilomyces varioti, имеют широкие температурные интервалы жизнеспособности.

Наличие воды является критическим требованием для роста грибов, хотя многие почвенные виды грибов могут выдерживать длительное высыхание. Когда влажность субстрата ограничена, становится необходимой относительные влажность воздуха — более чем 65 %. Однако даже в сухом воздухе грибы могут находить свободную воду в глубокой тени, на сырой почве, на поверхностях листьев или в прохладных местах, где образуется конденсат.

Атмосферная влажность воздействует не только на рост и плодоношение грибов, но также и на рассеивание спор и их распространенность. Многие аскоспоры и базидиоспоры (или, по-другому, баллистоспоры) «выстреливаются» из мест образования в ходе биологических процессов, требующих наличия свободной воды. Не удивительно, что особенно высокие уровни баллистоспор отмечают во время ливня, тумана и сырыми ночами. Дождь и выпадение росы также способствуют дисперсии спор, находящихся в слизеподобных массах. Как следствие, количество спор в атмосферном воздухе таких грибов Fusarium, Phoma, Cephalosporium (Acremonium) и Trichoderma могут резко и возрастать и падать. Кроме того, поколачивание капель дождя по грибам-дождевикам эффективно выпускает споры, используя эффект миниатюрных кузнечных мехов.

В отличие от спор, находящихся в слизи, репродуктивные клетки многих грибов отделяют прямым дуновением или движением воздуха. Такое сухое рассеивание спор увеличивается в зависимости от скорости воздушных потоков и уменьшается во время дождей, часто достигая пика в солнечный полдень. В это время количество спор грибов Cladosporium, Alternaria, Epicoccum и Helminthosporium, также как и ржавчинных, головневых грибов и некоторый оомицетов, в атмосферном воздухе значительно возрастает. Сухая дисперсия спор также замечена у Rhizopus, Aspergillus и Penicillium, хотя пиковые уровни их были более низкими. Как переносимые воздухом, на количество спор влиют те же дисперсионные и самоочистительные атмосферные процессы, которые относятся и к пыльце растений.

Как указывалось ранее, циркадные тенденции в температуре, влажность, и скорость движения воздуха часто часто способствуют попаданию в воздух в течение дня спор, главным образом, темноспоровых дейтеромицетов, ржавчинных и головневых грибов, а ночью – преимущественно баллистоспор. Интенсивность света и продолжительность светового дня также затрагивают споруляцию; для некоторых разновидностей Cladosporium, например, темный интервал требуется для формирования урожая спор в течение каждого 24-часового периода. Естественное ультрафиолетовое излучение часто способствует формированию спор, но также может и вредить жизнеспособности грибов и никак не влиять на рост культуры.

Все исследования подчеркивают, что растительность существенно влияет на содержание спор в отдельных местностях. Вообще, пастбища и поля с зерновыми культурами являются особенно значимыми источники спор Alternaria, Cladosporium, Helminthosporium-Drechslera и Epicoccum. Высокие местные уровни спор ржавчинных и головневых грибов, также как Ophiobolus и Gibberella ascospores, могут быть результатом зараженныя ими зерновых культур.В лесах, черные дейтеромицеты, ржавчинные и головневые грибы встречаются в меньшем количестве, но часто изобилуют споры базидиомицетов, обитающих на гниющей древесине (например, Ganoderma spp.). Точно так же во фруктовых садах осенью может подниматься уровень в воздухе дрожжеподобных грибов и сезонных паразитов типа Venturia inequalis, от которых фрукты свободны весной.

Установление клинической аллергии к грибам

Была установлена четкая связь развития типичного аллергического ринита, конъюнктивита и бронхиальной астмы при при контакте со спорами грибов, в то время как роль их в патогенезе крапивницы или аллергического дерматита остается неуточненной. Некоторые клиницисты предполагали, что вызываемые плесенью респираторные симптомы могут быть отсроченными или способствуют бактериальной суперинфекции. Если это соответствует истине, такие особенности могли бы предполагать наличие дополнительные микробных агентов (и эндотоксинов) присутствующих в овощной пыли или компосте. Очевидный недостаток эти предположений в том, что преципитирующие антитела в сыворотке крови больных, специфичные для дейтеромицетов (например, Alternaria), изменения(замены) способствуют усилению тканевой реакции в ходе реакции немедленного типа после экспозиции.

Несмотря на более чем 70 летний опыт изучения, существует еще много противоречий относительно роли конкретных видов грибов в аллергических реакциях. Часто отмечена сочетанная реактивность к Phoma и экстрактам Alternaria, что, вероятно, отражает жизненные циклы грибов, в которых присутствуют обе их репродуктивные формы. Параллельная реактивность возможна и для многих других грибов. Аллергенное подобие между некоторым видами Alternaria и Stemphylium было связаны с присутствием выделенного определенного компонента (Alt 1). Однако несовершенные грибы вообще не дают четкого основания для оценки биологических или аллергенных отношений. В этих условиях, кажется, целесообразно принять аллергенную уникальность большинства организмов грибов. Стандарты для приготовления реагентов также должны учитывать различия среди видов (т.е. различные изоляты одной разновидности) и изменений от партии к партии в течение последовательного культивирования отдельных видов. Очевидно, что экстракты только из спор (спор, свободных от мицелия), мицелия без спор и выделенных продуктов метаболизма отдельных разновидностей грибов также отличаются по аллергенным свойствам, что подчеркивает необходимость стандартизирования методов изготовления аллергенов и следует учитывать при их сравнении.

В целом концентрации находящихся в воздухе грибов в США варьируют от чрезвычайно низких уровней в период снежного покрова до пикового, обычно в конце лета и ранней осенью. Эти относится к доминирующим в большинстве регионов Cladosporium и Alternaria, однако, другие виды грибов могут показывать отличные от них тенденции в течение года.

В районе Великих Озер, некоторый аскоспоры появляются в течение благоприятных периодов ранней весной и исчезают в разгаре лета; другие (базидиоспоры Coprinus) сохраняются в течение всего сельскохозяйственного сезона. Баллистопоры многих пластинчатых грибов, также как таковые «зеркальные дрожжи» (преимущественно Sporobolomyces), преобладают в осенние месяцы, вместе с другими дрожжевыми грибами и Sporothrix. В многих районах, уровень Penicillium ниже обычно определяемого ежегодного уровня; Aspergillus (включая A. fumigatus) можно выделить с декабря до апреля или весьма непредсказуемо.

Поскольку изолированного «сезона плесеней » не случается определение уровня заболеваемости в течение года может оказывать только ограниченную помощь в определении аллергии к грибам. Симптомы часто длятся в течение теплых месяцев, с пиком в разгар лета и персистируют даже после убивающих грибы заморозков (то есть, при температуре приблизительно -3.3° C на уровне почвы). Указывается, что многие чувствительные к грибам больные не сообщают ни о каком прекращении симптомов заболевания в период между пылением травы и амброзии.

Распознавание ситуаций, связанных с выраженной экспозицией спор грибов может обеспечивать как диагностические критерии, так и определять практическую стратегию для ее предотвращения. Физическая деятельность на естественных субстратах грибов ведет как к первичному освобождение спор, так и их переносу. Этот эффект особенно выражен в высокой траве и прогрессивно уменьшается на подстриженных лужайках и в лесу. На старых полях, уровни спор темноспоровых дейтеромицетов и головневых грибов от десяти до двадцати или более раз более высокие, чем фоновый, что было измерено в микросреде на уровне органов дыхания взрослого человека. Повреждение естественных материалов, на которых растут грибы, стимулируют более явные эффекты: так, уборка урожая, молотьба, и скирдование часто создают споровые «облака». Подобный риск существует при работе с силосом и компостом, также как при размельчении соломы, листьев или торфа. Стрижка газонов и листьев явно вызывает обострение симптомов у лиц, чувствительных к грибам, хотя морские водоросли, фрагменты насекомых, и повторно попавшая в воздух пыльца также могут влиять на развитие патологического процесса. Также наблюдали побочные реакции на сухие частицы почвы и гаражную пыль, в то время как местность по берегам озер, и болот, кажется, не дает повышенных рисков контакта с грибными аллергенами.

Грибы хорошо перемещаются в закрытом помещении, и их рост может определять круглогодичные аллергические симптомы. Среди грибов т.н. “закрытых помещений” обычно доминируют мелкоспоровые дейтеромицеты, особенно Pencillium и Aspergillus, а также дрожжи и, редко, Rhizopus и Mucor. Места хранения продуктов, загрязненная обивка, контейнеры для мусора — являются обычными местами роста грибов. Другие органические субстраты (например, шерсть и плетенка) также нередко колонизируются, а расщепляющие целлюлозу микроорганизмы могут использовать как среду обитания вату, капок и обычные обои. Пористость каучука и синтетических материалов, способность оставаться сырыми длительное время также ведут к их колонизации грибами. Рост грибов может возникать и на других поверхностях при наличии адекватной влажности. Подвальные или холодные внешние стены, лепные украшения окон, занавески в душевой, и крепления — также обычные участки роста грибов; проветривание различных других накопителей влаги тоже увеличивает выделение спор. Содержащиеся в плохом состоянии кондиционеры в ходе работы могут испускать плотные микробные аэрозоли как и некоторые увлажнители воздуха. Меры применяемые для уменьшения роста грибов внутри помещений, будут рассмотрены ниже. Однако следует помнить, что лучшие химические и физические методы деконтаминации будут бесполезны, если сохранится высокая относительная влажность воздуха и возможность конденсации влаги.

Оценка распространенности грибов в воздухе

Хотя в прошлом преобладали почти исключительно культуральные методы, микроскопия пыли позволяет производить исследования независимо от жизнеспособности частиц. Этот подход облегчает контроль аскоспор и базидиоспор, также как и репродуктивных единиц ржавчинных и многих других несовершенных грибов. Исследователь должен учитывать ограничение метода визуальной идентификации, особенно для маленьких, бесцветных спор, и быть осторожным в трактовке, так как нефтяные капельки и частички золы, могут напоминать споры. В целом, предпочтительна микроскопия неокрашенного образца в жидкой среде (например, глицериновом геле), хотя иногда используют окраски типа феносаффранина (phenosaffranin). К сожалению, нет какого-то отдельного руководства по идентификации образцов спор, хотя иллюстрации в отдельных изданиях могут быть полезны.

Что касается дрожжеподобных грибов и образцов, относящихся к Aspergillus, Penicillium, Monilia spp., почвенным зигомицетам, и другим мелкоспоровым грибам, количественный учет частиц дополняет культуральное исследование. Однако следует учитывать, что для “отлова” таких мелких споровых частичек, особенно необходимы эффективные заборные устройства. Из многих доступных сред «общего пользования», среда Сабуро, картофельный крахмал, агар с пивным суслом поддерживают рост большего числа разновидностей микромицетов. Дополнительные субстраты типа V-8 агаров имеют ценность для стимулирования споруляции, а некоторые стерильные колонии можно стимулировать к плодоношению при воздействии на них ультрафиолетового облучения. Колонии часто распознают (на уровне рода) по внешнему виду, хотя многие требуют сканирования или микроскопии с высоким разрешением. Идентификация культур хорошо описана в специальных руководствах.

Основные грибы, споры которых обнаруживают с воздушное среде и их клиническое значение

С несколькими исключениями (например, Alternaria spp.), аллергенную значимость обычных грибов воздушной среды оценить довольно трудно. Частично, это отражается в том, что в воздухе споры сопутствуют со многими частицами, некоторые из которых или иногда все имеют аллергический потенциал. Связать имеющуюся симптоматику с какими-то определенными агентами сложно, и в клинической практике в значительной степени полагаются на кожные пробы. Однако стандартные критерии изготовления или биологической активности материалов для этих тестов отсутствуют. Кроме того, большинство экстрактов было основано на использовании вегетирующего мицелия или просто раствора питательной среды, поддерживающей такой рост. Эти препараты, богатые соматическими компонентами грибов и продуктами их экскреции, выявляют реакции обусловленные иммуноглобулином E (IgE) у многих атопиков. Однако, следует учитывать, что обычно в реальной жизни больные сталкиваются с аэрозолями грибов, в которых преобладают споры. Нет никаких данных и тестов для некоторых типов грибов, которые образуют особенно маленькие споры или не дают роста на лабораторных средах.

Следующее обсуждение представит имеющиеся данные о грибах, содержащихся в воздухе. Хотя рассматрены роды и даже более широкие группы, это не значит, что в пределах этих категорий имеется аллергенная однородность.

Споры представляющие этот большой и широко распространенный повсюду род грибов, обычно превосходят численностью все другие наружные биоаэрозоли. Эти грибы, вместе с некоторыми аскомицетами (например, Mycosphaerella, Venturia) включают известных сапрофитов и паразитов шпината, бананов, и помидоров. Два вида Cl. herbarum и Cl. cladosporioides, являются широко распространенными доминантами в регионах с умеренным климатом в Северной Америке, часто достигая дневных уровней в воздухе 5000 или более спор/м 3 ; дополнительные виды, включая Cl. macrocarpum и Cl. sphaerospermum, являются менее многочисленными. Экстракты из этих четырех видов грибов выявляют на кожных пробах индивидуальные реакции, что позволяет предлагать среди них аллергенные различия. Поскольку колонии Cladosporium часто показывают споры с перегородоками и без, архаичный термин Hormodendrum (основанный на асептированных спорах) был отвергнут.

Коричневые диклистоспоры Alternaria spp. определяют в умеренных областях, где в изобилии произрастают злаковые. Обычно в сухие дни поздним летом и осенью в воздухе присутствует от 500 до 1000 спор/м 3 . Хотя определяются многие виды, особенно часто находят A. alternata (A. tenuis ) и A. tenuissima. Экстракты этих и других однородных типов вообще выявляют самые высокие уровни кожной реактивности к грибам среди всех представленных, и введение отдельно только одних этих аллергенов провоцировало клиническую симптоматику. Хотя обычно типичные споры клювовидные, отдельные колонии могут давать другую форму спор, следовательно, определение разновидности, основанное на изолированных спорах, в лучшем случае представляется сомнительным.

Разновидности Stemphylium и Pithomyces дают более низкие уровни темных диктиоспор, как и другие дейтеромицеты (например, Sporidesmium и Ulocladium), также как и некоторые аскоспоры, которые также должны быть выделены. В отличие от цепочек удлиненных спор Alternaria, у Stemphylium — споры не клювовидные, лежат по отдельности и имеют сжимающую их поперечную перегородку.

Темные, сужающиеся споры, часто 50 более чем 100 мкм в длину с видными перегородками или псевдоперегородками, символизируют Helminthosporium spp.. В США H. solani и H. velutinum представлены как наносящие большой ущерб паразиты картофеля. Уровень реактивности кожи к экстрактам H. solani у аллергиков, проживающих на Среднем Западе США приближаются к уровням, характерным для Alternaria alternata; однако, уровни Helminthosporium-подобных спор обычно низки. Другие представители этого рода с длинными, коричневым фрагмоспорами могут быть обнаружены в большом числе в отдельных местностях, но в культуре различаются в формировании спор. Среди этих грибов — Drechslera (несколько разновидностей с совершенными стадиями Cochliobolus или Pyrenophora), Brachysporium и Dendryphion. Споры у Curvularia имеют от трех до пяти перегородок и сильно изогнуты с одной увеличенной центральной клеткой. Обнаружение спор (например, C. lunatus) обычно характерно для теплых регионов.

Споры E. nigrum широко распространены в воздухе над полями и сельскохозяйственными районами. Количество характерных полусферических коричневых конидий с множественными перегородками часто достигают от 100 до 200 спор/м 3 или выше в сухой осенний период. Этот гриб формирует в культуре характерный оранжевый или цвета ржавчины пигмент, а многие образцы требуют для споруляции ультрафиолетового освещения.

Этот вездесущий род, включая важные микроорганизмы гниения и растительные патогены, хорошо растет в сырую погоду. Изоляты Fusarium, часто выделяют растворимые пигменты и могут формировать большие, серповидные, септированные споры с направленными концами (макроконидии);или напротив, конидии могут быть маленькими (то есть, микроконидии) и овальными — в виде запятой. Оба типа споры гиалиновые и продуцируются в слизистых массах. Многие аскоспоры очень напоминают макроконии Fusarium, однако, при более близком рассмотрении, последний типично показывает споры с удлиненным кончиком, создающим небольшую асимметрию. Некоторые типы имеют сексуальные стадии (то есть, Gibberella, Nectria, Calonectria), и многие колоний вероятно образуют аскоспоры. Уровни конидий Fusarium в воздухе четко не установлены, потому что многие исследователи ошибочно принимают за их частицы аскоспоры. Цельные культуральные экстракты (преимущественно от F. vasinfectvasinfectum) часто вызывают кожную реактивность, хотя сравнение с препаратами из аскоспор не производилось.

Этот моноопределенный таксон включает A. pullulans (Bary) Arnaud (= Pullularia pullulans Berkout), проживающий на листьях и в почве, и часто колонизирующий бумагу, древесину и окрашенные поверхности. Несмотря на широкую распространенность, уровни спор в воздухе редко достигают Cladosporium spp. В культуре A. pullulans производит многочисленные, мелкие, подгиалиновые бластоспоры. Позже, мицелий трансформируется в ряды темных, толстостенных хламидоспор. В результате, вид колонии изменяются от сливочного цвета слизеподобной формы к черным, кожистым дискам с лучевыми бороздками. Экстракты из колоний раннего и зрелого роста показывают кожную реактивность от 8 % до 12 % у атопиков на Среднем Западе США.

Aspergillus spp. — широко распространенные организмы гниения, а некоторые термостойкие виды (например, A. fumigatus и A. flavus) могут быть причиной паренхиматозных заболеваний легких. Кроме того, A. oryzae используют для производства соевых соусов сои и коммерческих ферментов; другие синтезируют промышленные химикаты, включая лимонную и щавелевую кислоты. На питательных средах асперигиллы формируют типичные конидиальные головки. Колонии часто имеют отличительные цвета, и, в некоторых случаях, развиваются закрытые аскокарпии (клейстотеции), подтверждая их отношение к аскомицетам. Обнаружение колоний Aspergillus в помещениях обычно превышает их число на открытом воздухе. Вообще, отличить отдельные споры аспергилл от таковых другого родов (например, Penicillium, Rhizopus), продуцирующих мелкие, с неровной поврехностью, овоидные или сферические споры, чрезвычайно сложно. Изучение культуры часто показывает, что некоторые виды аспергиллов могут преобладать в определенных местностях. Аллергеннные действия различных разновидности отличаютсяю. Однако, для всей группы, уровни кожной реактивности оказались значительно ниже, чем для Cladosporium и Alternaria spp., особенно редко выявляли положительные пробы с A. niger.

По большому разнообразию, сложной таксономии, широком распространении, изобилии во внутренних помещениях, и коммерческому использованию, Penicillium spp. соответствует и даже превышает Aspergillus. Определенная разновидности Penicillium присутствует в сыре “Камамбер” и в сине — зеленых включениях других сыров, включая “Рокфор”, что в отдельных случаях может вызывать определенную клиническую симптоматику. Однако, ингаляционная чувствительность к Penicillium spp. не увеличивает риска побочных реакций на пенициллин. Идентификация отдельных видов пенициллов достаточно трудоемка (хотя и выполнима), и только в немногих обзорах по содержанию грибов в атмосферном воздухе выделяли виды. Как и в отношении аспергилл, доминирование разновидностей пенициллов может зависеть от конкретного места и обстановки. Кроме того, члены двух тесно связанных родов Paecilomyces и Gliocladium, могут давать высокие уровни спор в схожих местах.

Низкие белые колонии с мицелием, который формирует артроспоры, определяет этот род грибов, споры которых обнаруживают в воздухеособенно при влажной погоде. Эти изоляты морфологически варьируют. Экстракты «типичного» G. candidum выявили сильную кожную реакцию у менее чем 10 % исследованных атопиков.

Члены этого большого порядка, особенно Phoma, проявляются часто в культуре, где они производят темный, колбасообразной формы пикнидии. Споры развиваются в слизистых массах и обнаруживаются в течение влажных периодов. Несмотря на соответствие реактивности кожи к Phoma и экстрактов Alternaria, выделение Phoma на Среднем Западе США редко превышают 20 спор/м 3 .

Эти грибы имеют одноклеточную форму роста, образуя на лабораторных средах сливкоподобные колонии . Тем не менее, эта группа гетерогенная, некоторые типы (например, Saccharomyces cerevisiae, пекарские дрожжи) формируют аскоспоры, другие (например, Cryptococcus, Torulopsis и Rhodotorula) показывают только почкование и, редко, деление. Дополнительная группа включает роды (Sporobolomyces и Bullera) с бобовидными спорами, сформированными на коротких стеригмах и освобождающимися подобно базидиоспорам. Такое разнообразие не дает никаких оснований ожидать антигенной однородности среди дрожжей, и различия в реактивности кожи довольно сильны. Много дрожжевых клеток рассеиваются как бы “всплеском” и их обнаруживают главным образом ночью и во влажную погоду наряду с различным баллистоспорами. В центральных районах США атмосферные уровни спор дрожжей достигают максимума в течение ливневых дождей, особенно в местностях, где произрастают зерновые культуры. Высокие уровни спор S. roseus наблюдали в Великобритании поздним летом, что, по отдельным сообщениям, вызывало дыхательные симптомы у аллергиков. В Северной Америке, однако, концентрации таких спор в свободном воздухе, также как и уровни кожной реактивности были существенно ниже.

Многие дрожжи устойчивы к кислоте и повышенному давлению, что позволяет им колонизировать бытовую технику или промышленное оборудование; кроме того, они колонизируют резервуары увлажнителей воздуха, кондиционеры и т.п. Пищевые дрожжи, прежде всего S. cerevisiae, в редких случаях могут быть аллергеном для лиц, имеющих с ними профессиональный контакт.

Роль Candida albicans как аэроаллергена остается спорной, хотя у больных обнаружены реагиновые и преципитирующие антитела и отмечены положительные реакции на провокационный тест. Поскольку эти грибы обычно населяют кишечник, кожу и верхние дыхательные пути, такая реактивность не удивительна. Кроме непосредственной микросреды человека C. albicans редко выделяют из воздуха, хотя некоторые виды (напр. C. tropicalis) в небольших количествах все же находили.

Споры других дейтеромицетов обнаруживают в воздухе в достаточных количествах, чтобы предполагать их аллергенный потенциал. Некоторые из них (например, Polythrincium trifolii -обычный паразит бобовых, и Cercospora) не в состоянии расти на обычных лабораторных средах; другие (включая разновидности Torula, Periconia, Helicomyces, и, вероятно, Botrytis) чрезвычайно недооценены по культуральным образцами, несмотря на случайный находки. С другой стороны, другие типы, образующие мелкие споры, (например, разновидности Cephalosporium и Sporothrix), хорошо представлены в волюметрических коллекциях, что облегчает их изучение. Хотя грибы Monilia sitophila обычно определяют в тропиках, их споры также обнаруживают в значительных концентрациях на мельницах и в пекарнях. Другие несовершенные грибы достаточно часто встречаются в обзорах, основанных на культуральных исследованиях, и в отдельных ситуациях или в определенных местностях могут заслуживать серьезный интерес; они включают разновидности Arthrinium, Cylindrocarpon, Nigrospara, Scopulariopsis, Trichothecium, Trichoderma, Verticillium, и Wallemia.

Rhizopus, Mucor, и Absidia обнаруживают повсеместно на опавших листьях и других распадающихся субстратах, где часто можно обнаружить их сероватые, похожие на вату, быстрорастущие колонии. Споры грибов этой группы вообще обычно не находят на открытой местности, хотя они могут быть в изобилии во влажных местах (особенно на мокрой земле) и вокруг гниющей растительности и компоста. Уровень кожной гиперреактивности среди атопиков к таким широко распространенным видам как Rhizopus nigricans и Mucor racemosus довольно невысок и чаще определяется к первому из них.

Концентрации аскоспор, достигающие тысяч частиц в кубическом метре обнаруживают в умеренных и тропических областях, особенно с высокой влажностью. Из различных морфологических типов, многие остаются неопознанными, некоторые очевидны только как одноклеточные тела (часто с центральной нефтяной капелькой). Кроме того, вследствие того, что аскоспоры обычно являются результатом плодоношения грибов, частично прорастающих в ткани растения, их трудно собрать. Однако, реактивность к нескольким доступным типам спор демонстрировалась, особенно в Великобритании, и клинические случаи были представлены. В центральной Северной Америки чащу обнаруживают споры Leptosphaeria; другие обычно встречающиеся типы включают Ophiobolus, Nectria, Xylaria, и Daldinia, хотя многие все еще неидентифицированы. Одна подгруппа, порошкообразные плесени, является паразитами поверхности листьев, чьи несовершенные стадии производят плотные слои конидий. Гиалиновые, несколько прямоугольные споры часто обычны в сухом воздухе и образуют настоящие облака, когда инфицированные растения срезают.Имеются сообщения о выявленной повышенной чувствительности к спорам порошкообразных плесеней, но клиническое значение этой группы остается сомнительной.

Пушистые плесени (семейство Peronosporaceae) — наиболее часто обнаруживаемые члены этого порядка, являются в большинстве случаев облигатными паразитами. В регионах, где происходит местное инфицирование трав или широколистных зерновых культур (особенно винограда и лука), овоидные споры могут появляться в воздухе в течение сухой ветреной погоды. Хотя частота воздействия на людей пушистых плесеней не была установлена, отдельные случаи профессиональной аллергии на Phytophthora infestans были зарегистрированы.

Ржавчинные (Uredinales), и головневые (Ustilaginales) грибы — паразиты, которые инфицируют многие дикорастущие и культурные растения, особенно зерно хлебных злаков. В жизненныъ циклах ржавчинные грибов часто выделяет несколько типов спор (преимущественно уредиоспоры). Кроме того, особенно поздним летом, небольшие количества телиоспор подвергаются сухой дисперсии; хотя они, в отличие от уредиоспор, могут различаться для определенных родов ржавчинных грибов. В городских районах обычный уровень уредиоспор выше 100/м 3 встречается редко; с несколько большим количеством спор контактируют сельскохозяйственные рабочие. Споры головневых грибов, напротив, определяют в избытоке в практически всех областях сельского хозяйства. Хотя споры Urocystis и Tilletia. (последние вызывают заболевание зерна «мокрая головня») можно выделить, большинство образцов, обнаруживаемых в регионах с умеренным климатом, представлены родом Ustilago. Видимые облака спор образуются в случаях, когда срезают зараженные зерновые, и, если нет респиратора, раздражение дыхательных путей может быть довольно существенным. Аллергические реакции встречаются менее часто, но данные по их частоте и воздействию, если таковые вообще имеются, исключая отдельные случаи воздействия спор головневых грибов на городских жителей, сомнительны. Кожная реактивность в целом к головневым грибам может быть более часта у атопиков из сельской местности, но, даже у них уровень положительных проб ниже 10 %.

Споры шляпочных грибов, трутовиков, и дождевиков формируют главную долю спор в воздухе в ночные периоды и во влажную погоду. Эти частицы часто отчетливо окрашены и, хотя широко распределены, преобладают в лесистных регионах. Как правило, пиковые концентрации разнообразных базидиоспор в воздухе определяют поздним летом и осенью. И в Европе и Северной Америке, коричневые, бочкообразные споры Coprinus («чернильные кепки») видны повсюду в течение сельскохозяйственного сезона. Споры «полочных грибов » (трутовиков), особенно Ganoderma, являются вторым избыточным типом с уровнями в нескольких сотен спор в кубическом метре в течение летних месяцев в районе Великих Озер США и в других местах. Хотя споры мясистых базидиомицетов собирать легко, изучение их клинической деятельности все еще ограничено. Среди отобранных аллергических больных, положительные кожные пробы и другие аллерготесты к экстрактам спор агариков (включая Agaricus, Armillarea, Coprinus, и Hypholoma разновидности) и к трутовикам (включая Merulius, Ganoderma, и Polyporus) были описаны британскими специалистами. Другие исследователи наблюдали аллергические симптомы, вызванные грибом Merulius lacrymans («сухая гниль», домовой гриб), который образует спороношение на поверхности древесины в сырых, поврежденных домах. Этот гриб разлагает древесину вокруг места заражения и распространяется, образуя в трещинах белый, напоминающий вату, мицелий, который может пронизывать толщу стен. Экстракты культурального мицелия и собранных спор мясистых грибов в целом выявили реакции у атопиков в Северной Америке особенно у астматиков. Однако, у 10 % — 15 % тестированных была выявлена выраженная кожная реактивность при постановке проб с антигенами Coprinus micaceous, Ganoderma applanatum и некоторыми другими экстрактами спор.

Health Labs.com

Aureobas >

Direct-to-consumer lab testing; No doctor referral or insurance necessary

4,500+ conveniently located CLIA-certified U.S. labs

Comprehensive and easy-to-use website

Most Results in 1-3 days

110% price guarantee

About Our Aureobasidium pullulans Allergy Test


Note: Fasting is not required for this test.

This IgE antibody allergy test uses a blood sample to determine if you are allergic to Aureobasidium pullulans mold spores.

Aureobasidium pullulans is a ubiquitous yeast-like fungus that can be found in different environments (e.g. soil, water, air and limestone). More than 80 fungal genera are currently recognized as being associated with allergies, and some of the most frequently occurring are Cladosporium, Penicillium, Aspergillus, Alternaria and Aureobasidium.

Traditional allergy tests utilize the Skin Prick method (also known as a Puncture or Scratch test) to determine whether an allergic reaction will occur by inserting possible triggers into your skin using a needle prick. If you are allergic to the substance, you are forced to suffer through your body’s reaction to the allergen. HealthLabs.com offers an easier, virtually pain-free blood test to determine the allergen status of substances without the irritation of traditional skin prick tests.

  • No painful skin pricks
  • No fasting necessary
  • Accurate results within 1 to 3 days

Инвазивный микоз, обусловленный Aureobasidium pullulans, у ребенка с острым миелобластным лейкозом (собственное клиническое наблюдение)

Н.С. Багирова 1 , А.В. Попа 1 , Т.С. Богомолова 2 , Н.А. Батманова 1 , Н.В. Дмитриева 1 , И.Н. Петухова 1 , Е.Н. Соколова 1

1 ФГБУ «НМИЦ онкологии им. Н.Н. Блохина» Минздрава России, Каширское ш., д. 24, Москва, Российская Федерация, 115478

2 ФГБОУ ВО «Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И. Мечникова» Минздрава России, ул. Кирочная, д. 41, Санкт-Петербург, Российская Федерация, 191015

Для переписки: Наталия Сергеевна Багирова, д-р мед. наук, Каширское ш., д. 24, Москва, Российская Федерация, 115478; тел.: 8(499)324-18-60; e-mail: nbagirova@mail.ru

Для цитирования: Багирова Н.С., Попа А.В., Богомолова Т.С. и др. Инвазивный микоз, обусловленный Aureobasidium pullulans, у ребенка с острым миелобластным лейкозом (собственное клиническое наблюдение). Клиническая онкогематология. 2020;11(3):259–64.

РЕФЕРАТ

Тяжелая микотическая инфекция, возникающая преимущественно у пациентов со сниженным иммунитетом, часто осложняет течение основного онкогематологического заболевания. Впервые в отечественной литературе мы представляем клинико-микробиологические особенности инвазивного микоза, обусловленного Aureobasidium pullulans, у ребенка с острым миелобластным лейкозом, получавшего цитостатическую и противогрибковую терапию с благоприятным исходом.

Ключевые слова: Aureobasidium pullulans, острый миелобластный лейкоз, инвазивный микоз.

Получено: 15 января 2020 г.

Принято в печать: 8 апреля 2020 г.

  1. Revankar SG, Sutton DA. Melanized Fungi in Human Disease. Clin Microbiol Rev. 2010;23(4):884–928. doi: 10.1128/CMR.00019-10.
  2. Hussain N, Revankar SG. Black Mold Infections: What We Know and What We Need to Know. Curr Clin Microbiol Rpt. 2020;4(2):106–11. doi: 10.1007/s40588-017-0062-x.
  3. Salkin IF, Martinez JA, Kemna ME. Opportunistic infection of the spleen caused by Aureobasidium pullulans. J Clin Microbiol. 1986;23(5):828–31.
  4. Najafzadeh MJ, Sutton DA, Keisari MS, et al. In Vitro Activities of Eight Antifungal Drugs against 104 Environmental and Clinical Isolates of Aureobasidium pullulans. Agents Chemother. 2014;58(9):5629–31. doi: 10.1128/AAC.03095-14.

Штамм гриба aureobasidium pullulans — продуцент экзополисахарида

Изобретение относится к микробиологической промышленности и касается нового штамма гриба — продуцента внеклеточного полисахарида, предназначенного для изготовления различных лекарственных форм. Цель изобретения получение штамма гриба Aureobasidium pullulans ВКПМ F-371 (лабораторный номер 18а), способного к повышенному синтезу экзополисахарида, отличающегося по химическому строению, молекулярной массе и другим свойствам от экзополисахаридов, синтезируемых известными штаммами. Полисахарид представляет собой глюкан, содержащий 16,5%-1,3-56,0%-1,4- и 27,5%-1,6-гликозидных связей. Вязкость 0,1% -ного водного раствора полисахарида — 2,0, молекулярная масса — около 2 10 6 Da . После 4 суток выращивания на среде с сахаром, аммонием сернокислым, минеральными солями и дрожжевым экстрактом образуется до 17,4 г/л нативного и 8,9 г/л чистого полисахарида. 3 табл.

Изобретение относится к микробиологической промышленности и касается нового штамма гриба — продуцента внеклеточного полисахарида, предназначенного для изготовления различных лекарственных форм. Цель изобретения — получение штамма гриба Aureobasidium pullulans ВКПМ F-371 (лабораторный номер 18а), способного к повышенному синтезу экзополисахарида, отличающегося по химическому строению, молекулярной массе и другим свойствам, от экзополисахаридов, синтезируемых известными штаммами. Штамм получен путем естественного отбора культуры А. pullulans штамм 18, имеющийся в музее микроорганизмов кафедры микробиологии ЛХФИ. Исходный штамм, выделенный с поверхности гниющих ягод, рассевали на питательные среды (сусло-агар и глюкозо-пептонный агар) и отбирали варианты наиболее продуктивные по образованию полисахарида. Штамм имеет следующую характеристику. Культурально-морфологические признаки. В жидких питательных средах (сусло, глюкозо-пептонная и «морфологическая» среды) в стационарных условиях через трое суток при 25 о С культура развивается в виде дрожжеподобных и мицелиальных клеток. Размер дрожжеподобных клеток — 3,35 х 5,83 мкм — 5,83 х 15,62 мкм, размер поперечника сечения мицелиальных клеток от 2,29 мкм до 7,92 мкм, одиночных дрожжеподобных клеток (бластоконидий) мало. В процессе развития культуры питательная среда слабо опалесцирует и на поверхности ее формируется кольцо в виде слизистой провисающей пленки желтовато-белого цвета (через 5-7 дней толщина пленки достигает 4-5 мм). На «морфологическом» агаре штрих культуры через 8 суток роста при 25 о С светло-бежевый, бархатистый с однородной поверхностью, на суслоагаре штрих желтовато-белого цвета, слизистый, гладкий с небольшой опушенностью по краю. Через 30 дней начинается образование меланиноподобного пигмента. На «морфологическом» агаре формируют гигантские колонии (выращивание в течение 30 суток при 20-21 о С) диаметром 40-50 мм, светло-бежевые, неоднородные, с кратерообразным бугорком в центре, бархатистые, кожистые, с неровным краем. На суслоагаре (через 30 суток, 20-21 о С) гигантские колонии диаметром до 80 мм желтовато-белого цвета, слизистые, по краю опушенные, с неоднородной поверхностью, секторноскладчатые в центре со звездчатой выпуклостью, кожистой консистенции, с неровным краем. После 2-3 недель роста колония чернеет, начиная с центра. Физиолого-биохимические признаки. Отношение к источникам углерода: интенсивно ассимилирует D-маннозу, D-глюкозу, глицерин, сахарозу, мальтозу, DL-фруктозу, крахмал растворимый, этанол, трегалозу; удовлетворительно растет при использовании D-ксилозы, D-арабинозы, L-рамнозы, маннита, раффинозы, -метил-D-глюкозида, мелецитозы, i-инозита; слабо ассимилирует дульцит, лактозу, D-галактозу, D-рибозу, мелибиозу, целлобиозу, сорбит, салицин, лимонную и яблочную кислоты; не ассимилирует DL-сорбозу, инулин, молочную кислоту; не сбраживает D-глюкозу, D-галактозу, сахарозу, мальтозу, трегалозу, мелибиозу, лактозу, целлобиозу, мелицитозу, инулин, растворимый крахмал. Отношение к источникам азота: используют нитраты, нитриты и аммонийные соли в качестве единственного источника азота в среде. Хорошо растет на безвитаминной среде. Осмотогрантен: растет на среде с 50% глюкозы. Обладает высокой уреазной активностью, хорошо разжижает желатин, не гидролизует говяжий жир, умеренный кислотообразователь, чувствителен к актидиону в концентрации 1 мкг/мл, хорошо развивается на среде, содержащей NaCl в концентрации до 10%. Аэроб. Оптимальная температура — 24-26 о С, при 33 о С рост слабый, при 37 о С не растет. При изучении физико-химических свойств и структуры полисахарида методами периодатного окисления и деградации по Смиту, метилирования, определения удельного вращения было установлено, что данный полимер представляет собой глюкан, содержащий 16,5% — 1-3, 56,0% — 1,4, 27,5% — 1,6 гликозидных связей (табл.2). Преобладают -гликозидные связи. Данный полисахарид оригинален по своему химическому строению и отличается от известных полисахаридов культур А.pullulans. Для определения возможного использования глюкана, образуемого предлагаемым штаммом, как вспомогательного вещества для изготовления различных лекарственных трав, определяют молекулярную массу, удельное вращение и относительную вязкость 0,1%-ного водного раствора полисахарида. Относительную вязкость определяют по отношению к дистиллированной воде в капиллярном вискозиметре Оствальда с диаметром 0,73 мм. Как следует из данных табл.1, полисахарид, образуемый штаммом ВКПМ F-371, по своим реологическим свойствам, молекулярной массе может быть использован как перспективное вспомогательное вещество для изготовления различных лекарственных форм, а также как самостоятельное лекарственное средство, например в качестве кровезаменителя после предварительного кислотного гидролиза глюкана до молекулярной массы 40-70 тыс. дальтон. П р и м е р 1. Известный штамм А.pullulans 8 и предлагаемый штамм А. pullulans ВКПМ F-371 выращивают на регламентной среде Чапека-Докса с 5% сахара-рафинада и среде, где источником азота является сульфат аммония. Сначала штаммы выращивают на сусло-агаре в течение 7 суток при 25 о С. Выросшие культуры используют для засева посевных колб вместимостью 750 мл, содержащих 100 мл среды Чапека-Докса с 3% сахара-рафинада, либо среды с (NH4)2SO4 и 3% сахара-рафинада. Для засева посевной питательной среды ведут приблизительно 1 см 2 мицелия гриба со скошенного сусло-агара. Выращивание посевного материала производят на качалке при 25 о С в течение 48 ч. Выросшим посевным материалом в количестве 5% по объему засевают ферментационные колбы вместимостью 750 мл, содержащие 200 мл среды Чапека-Докса или среды с (NH4)2SO4. Состав среды Чапека-Докса г/л: NaNO3 3,0 K2HPO4 1,0 MgSO4 7H2O 0,5 KCl 0,5 FeSO4 0,01 Cахар-рафинад 50,0 рН среды до стери- лизации 6,0-6,5 Среду готовят на дистиллированной воде и стерилизуют при 0,202 МПа (1 ати) в течение 40 мин. Продолжительность ферментации — 94-96 ч при 24 1 о С. Состав среды с (NH4)2 SO4 (г/л): (NH4)2 SO4 0,6 К2НРО4 5,0 MgSO4 7H2O 0,2 NaCl 1,0 Дрожжевой экстракт 0,4 Тиамин (В1) 0,002 Сахар-рафинад 50,0 рН среды до стерилизации 6,4-6,6 Среду готовят на дистиллированной воде. Стерилизация среды при 0,202 МПа (1 ати) в течение 40 мин. Продолжительность ферментации — 94-96 ч при 24 1 о С. По окончании ферментации в культуральной жидкости определяют содержание нативного полисахарида (высушенная масса внеклеточного полисахарида совместно с клетками). Для этого в пробе культуральной жидкости, равной 10 мл, осаждают полисахариды вместе с клетками двумя объемами 96 о этилового спирта и осадок высушивают при 105 о С до постоянной массы. Исследуемые штаммы анализируют также по образованию чистого полисахарида. Содержание чистого полисахарида определяют путем отделения клеток продуцента от полисахарида на суперцентрифуге непрерывного действия типа С-44 при 28000 об/мин, расход жидкости — 0,2 л/мин. В супернатанте осаждают чистый полисахарид двумя объемами 96 о этанола. Осадок промывают этанолом, отжимают от жидкости и высушивают при 37 о С. Результаты сравнительного изучения известного и предлагаемого штаммов А.pullulans при ферментации на двух средах с разными источниками азота приведены в табл.2. Из таблицы видно, что предлагаемый штамм превышает известный по продуктивности нативного и чистого полисахарида на среде с (NH4)2SO4. Кроме того, штамм А. pullulans ВКПМ F-371 развивается на среде с (NH4)2SO4 в виде мицелиальных и дрожжеподобных клеток, а известный штамм на обеих исследуемых средах — в виде дрожжеподобных клеток, которые отделяются от полисахарида при сепарировании значительно хуже, чем более крупные конгломераты мицелия и бластоконидий. Следовательно, биомасса штамма ВКПМ F-371 выгодно отличает его от известного штамма в аспекте уменьшения трудоемкости процесса сепарирования клеток от биополимера. П р и м е р 2. Штаммы, условие культивирования, как в примере 1, за исключением того, что в ферментационной среде в качестве источника углерода используют 10% гидролизата крахмала (декстрозный эквивалент — 93%). Выход экзополисахарида после 5 суток ферментации представлен в табл.3.

Штамм гриба Aureobas >РИСУНКИ

MM4A Досрочное прекращение действия патента Российской Федерации на изобретение из-за неуплаты в установленный срок пошлины за поддержание патента в силе

Номер и год публикации бюллетеня: 10-2002

Микромицеты рода Aureobasidium Uiala Boyer: Таксономия, экзополисахариды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Юрлова, Надежда Александровна

  • Специальность ВАК РФ 03.00.07
  • Количество страниц 342

Оглавление диссертации доктор биологических наук Юрлова, Надежда Александровна

1. История изучения рода АигеоЬа81с1шт. Таксономия рода.

1.1. История рода АигеоЬа81сНит.

1.2. Экологические особенности, распространение.

1.3. Таксономия рода.

2. Черные дрожжевые грибы — потенциальные патогенные микроорганизмы для людей и позвоночных животных.

2.1. Характеристика черных дрожжевых грибов.

2.2. Микозы, вызванные ЧДГ.

2.2.1. Микозы, вызванные АигеоЬа81с1шт риПикш.

3. Биотехнологические аспекты изучения грибов рода АигеоЬа81с1шт.

3.1. А. риПЫаш — продуцент полисахаридов.

3.1.3. Другие экзополисахариды, образуемые А. риПШаш.

3.1.4. Влияние условий культивирования на синтез внеклеточного полисахарида.

3.1.4.1. Источники углерода.

3.1.4.2. Источники азотного питания.

3.1.4.3. Влияние рН среды.

3.1.4.4. Влияние аэрации.

3.1.4.5. Влияние температуры.

3.1.4.6. Влияние витаминов и минеральных солей.

3.1.5. Механизм биосинтеза полисахаридов.

3.2. А. риПикпэ — продуцент ферментов.

3.3. А. ри11и1аш — источник белка, витаминов и других биологически активных веществ.

3.4. А. риПикш — в решении экологических проблем.

4. Объекты и методы исследования.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Культурально-морфологические особенности.

4.3. Физиологические особенности.

4.4. Образование экзополисахаридов.

4.5. Получение клеточных стенок.

4.6. Анализ клеточных стенок.

4.7. Получение препаратов геномной ДНК для полимеразной цепной реакции (ПЦР).

4.8. Амплификация фрагмента рДНК в ПЦР.

4.9. Гель-электрофорез ДНК.

4.10. Рестрикционный анализ рДНК (полиморфизм длины рестрикт-ных фрагментов (ПДРФ)).

4.11. Компьютерная обработка результатов ПЦР-риботипирования

4.12. Оптимизация состава питательных сред.

4.13. Химический состав и структура ЭПС.

4.14. Гомогенность ЭПС.

4.14.1. Фракционирование 96 % этанолом.

4.14.2. Фракционирование цетавлоном.

4.15. Определение молекулярной массы.

4.16. Удельное вращение.

4.17. Вискозиметрические определения.

4.18. Статистическая обработка.

5. Культурально-морфологические и физиологические особенности микромицетов рода Aureobasidium.

5.1. Культурально-морфологические особенности.

5.2. Физиологические особенности микромицетов рода Aureobasidium.

5.2.1. Потребность в источниках питания и другие тесты.

5.2.2. Биосинтез экзополисахаридов в средах с различными источниками азота.

6. Другие таксономические подходы для изучения Aureobasidium

6.1. Химический состав и строение клеточной стенки микромицетов рода Aureobasidium.

6.2. Молекулярно-биологические аспекты в таксономии микромицетов рода Aureobasidium.

6.2.1. Молекулярно-биологические критерии для диагностики

Aureobasidium и родственных анаморф.

7. Биотехнологические аспекты изучения микромицетов рода Aureobasidium.

7.1. Химический состав и аффинитет экзополисахаридов штаммов

A. pullulans, относящихся к разным генотипическим группам

7.2. Отбор штаммов — продуцентов экзополисахаридов. Оптимизация условий их культивирования.

7.3. Возможности использования экзополисахаридов, образуемых штаммами F-370, F-371, 11 в медицинской практике.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Микробиология», 03.00.07 шифр ВАК

Экзополисахарид бактерий Paenibacillus ehimensis: условия биосинтеза, состав и свойства 2012 год, кандидат биологических наук Худайгулов, Гайсар Гараевич

Факторы патогенности Cryptococcus Neoformans и их роль в патогенезе криптококкоза 2005 год, доктор биологических наук Васильева, Наталья Всеволодовна


Морские протеобактерии группы Alteromonas 1999 год, доктор биологических наук Иванова, Елена Петровна

Эколого-биотехнологические аспекты конверсии растительных субстратов 2002 год, доктор биологических наук Саловарова, Валентина Петровна

Актинобактерии: развитие систематики на примере семейств порядка Actinomycetales 2003 год, доктор биологических наук Евтушенко, Людмила Ивановна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микромицеты рода Aureobasidium Uiala Boyer: Таксономия, экзополисахариды»

Черные дрожжевые грибы (ЧДГ) — таксономически сборная группа, объединяющая некоторые виды темнопигментированных (за счет накопления меланина в их клеточных стенках) микромицетов с одноклеточной стадией развития в виде дрожжеподобных клеток. Они играют существенную роль в биогеоценозах, биотехнологии, занимают все более видное положение среди патогенных агентов, встречающихся в клинической практике [173, 227, 353, 354, 355, 459а].

Первоначально термин «черные дрожжи» был ассоциирован с Aureobasidium (Pullularia) pullulans (de Вагу) Arnaud, 1910 [214, 215], позднее были идентифицированы другие роды и виды [281,286]. К настоящему времени насчитывается около 40 родов ЧДГ [287].

За рубежом ЧДГ активно исследуют ученые Германии, Голландии, США, Японии, однако проблема биологии и таксономии ЧДГ остается актуальной. В нашей стране этой группе грибов уделено весьма скромное внимание.

Известны базидиомицетные черные дрожжи, которые отнесены к фило-базидиомицетам [288] и аскомицетные, отнесенные к битуникатным ас-комицетам [289]. Одним из представителей ЧДГ аскомицетного типа является род Aureobasidium Viala & Boyer, 1891 (из-за наличия у некоторых би-туникатных аскомицетов порядка Dothideales, семейства Dothideaceae ана-морф, сходных с культуральными стадиями Aureobasidium [289,414,426]). Грибы этого рода — космополиты, широко распространены в природе и были обнаружены в самых разнообразных экологических нишах [234]. Род

АигеоЬаз1с1шт, также как и другие ЧДГ, отмечен как биодеструктор произведений живописи и архитектуры [173, 300, 395], широкого спектра полимерных материалов [83, 234]. В связи с этим весьма важно изыскание эффективных фунгицидных препаратов, что неразрывно связано с биологическими особенностями микроорганизмов-биодеструкторов, в том числе и микромице-тов рода АигеоЬа81с1шт.

А. ри11и1ащ является продуцентом множества разнообразных биологически активных веществ (БАВ), что указывает на ценность данного объекта для биотехнологии. Учеными многих стран было показано, что этот гриб является продуцентом ряда гидролитических ферментов: ксиланазы [232, 337, 338, 339, 340, 491], глюкоамилазы [239, 240, 241, 250], пектиназы [164], ДНК-азы [239], РНК-азы, уреазы [204, 226], фосфотазы [235,239], протеиназ [133, 226, 239], полигалактуроназы [356,366] и др.; а также ферментов из класса трансфераз: фруктозилтрансферазы [23,275,276], глюкозилтрансферазы [277]; из класса оксидоредуктаз: лакказы [404], Ь-фруктозодегидрогеназы [263] и Ь-рамнозодегидрогеназы [399, 400, 464]. Обладая огромным ферментным потенциалом, этот микромицет способен утилизировать нефть и продукты ее переработки, т.е. является перспективным для использования в целях устранения нефтяных загрязнений во внутренних водоемах и в морской воде [146, 227]. Толерантность А. риПикш к солям тяжелых металлов (свинцу, кадмию, ртути, меди, цинку) может быть использована при контроле загрязненности окружающей среды [227]. Из биомассы А. риПикш было выделено 18 новых антибиотиков, названных ауреобазидинами [449, 450]. Последние высоко эффективны в отношении патогенных грибов в том числе и дерматофитов [262]. Биомасса клеток А. риПикш перспективна в качестве источника белка и витаминов [119, 250, 268]. Этот гриб также интересен для пищевой промышленности из-за его способности синтезировать эритрит [305]; в косметике и фарминдустрии как продуцент полисахаридов пуллулана [63, 74, 157, 203, 422, 467, 498 и др.] и аубазидана [34, 36, 41, 108, 109].

Микромицеты рода Aureobasidium, как и другие ЧДГ, хорошо адаптируются к различным условиям окружающей среды. Адаптация к экстремальным условиям дает возможность ЧДГ преодолеть иммунную систему человека при попадании в подкожные травмы или при вдыхании, и тогда они способны стать причиной микозов [136а, 258, 354, 361]. Из-за нечеткой выраженности морфологических признаков ЧДГ диагностика заболеваний, этиологическим фактором которых являются эти микромицеты, затруднена. Имеются многочисленные случаи неправильного их определения [357]. Так как перед медицинской микологией стоит задача создания новых нетоксичных противогрибковых препаратов, эффективных в отношении определенных групп микромицетов, в том числе ЧДГ, важно правильно идентифицировать этиологический агент заболевания. В то же время при создании и дизайне новых противогрибковых лекарственных препаратов ученые должны опираться на биологические особенности грибов и механизмы их патогенеза [361]. В связи с этим особое внимание уделяется идентификации трудно-диагносцируемых ЧДГ [294], изучению их биологии [135, 297, 352, 361].

Несмотря на значительный интерес исследователей к представителям рода Aureobasidium, систематическое положение этого рода длительное время оставалось неясным из-за неполноты таксономических исследований на современном уровне. До последнего времени не было четких критериев таксономии рода Aureobasidium, отсутствовали данные о комплексных исследованиях биологических свойств этих микромицетов с использованием большого количества штаммов, в том числе и типовых, методами современной биологии. В этой связи решаемая в диссертации научная проблема изучения биологических, включая культурально-морфологические, физиологические, молекулярно-биологические, особенностей микромицетов рода Aureobasidium, разработка критериев таксономии и диагностики данного рода и поиска новых продуцентов БАВ, в частности полисахаридов, является весьма актуальной.

Исследование биологических особенностей микромицетов рода АигеоЬаз1с1шт, разработка критериев таксономии и диагностики рода; изыскание новых штаммов — продуцентов экзополисахаридов (ЭПС); изучение условий биосинтеза ЭПС наиболее перспективными штаммами.

1. Изучить культурально-морфологические свойства грибов рода АигеоЬаз1с1шт, провести сравнительный анализ соответствующих свойств исследуемых и типовых штаммов и уточнить культурально-морфологические критерии для характеристики этого рода.

2. Изучить физиологические особенности АигеоЬаз1с1шт и родственных грибов, предложить критерии для идентификации этого и близких родов по физиологическим признакам.

3. Разработать молекулярно-биологические критерии для идентификации АигеоЬа81с1шт и близких к нему анаморфных родов.

4. Исследовать строение и химический состав клеточной стенки А. риНикш.

5. Изучить способность штаммов А. риНикш синтезировать экзополи-сахариды при различных условиях культивирования.

6. Изучить условия биосинтеза ЭПС, образуемых наиболее перспективными штаммами-продуцентами.

Научная новизна и теоретическая ценность работы

1. Впервые выполнено комплексное исследование биологических особенностей большой выборки штаммов (53), в том числе типовых штаммов синонимов (5) и неотипового штамма, А. риНикш, а также близкородственных анаморфных грибов Ногтопета 1^егЬещ & МеНп, 1927 (12 штаммов),

Kabatiella Bubak, 1907 (4) и Selenophoma Maire, 1907 (1); на основании этого разработаны критерии таксономии и диагностики Aureobasidium . Проведена ревизия рода Aureobasidium. Виды (13) Kabatiella, ранее переведенные в Aureobasidium [281], рекомендовано возвратить в прежний род. Уточнены морфологические критерии для характеристики рода Aureobasidium (тип ко-нидиогенеза синхронный с последующим развитием перкуррентного).

2. Впервые предложен ключ для идентификации Aureobasidium Viala & Boyer, 1891 и близкородственных анаморфных родов Hormonema Lagerber & Melin, 1927, Kabatiella Bubak, 1907, Selenophoma Maire, 1907 и телео-морфных родов Pringsheimia Schulzer, 1866 и Dothiora Fries, 1849 по физиологическим признакам.

3. Впервые предложены молекулярно-биологические критерии для идентификации и дифференциации анаморфных родов Aureobasidium, Hormonema, Kabatiella и Selenophoma на основании полимеразной цепной реакции (ПЦР) с рДНК праймерами 5,8S-R и LR7 и последующей рестрикцией продуктов амплификации эндонуклеазами AluI, Hhal, Mspl, Ddel, Rsal.

4. На примере 12 штаммов A.pullulans изучен химический состав полисахаридов клеточных стенок, тип почкования, строение септы и ультраструктура стенок вегетативных клеток. Достоверно указано, что по этим признакам грибы анаморфного рода Aureobasidium относятся к аскомицетному типу.

5. Установлено, что штаммы A. pullulans продуцируют экзополисахари-ды (ЭПС) в жидких средах с различными источниками азота, тогда как штаммы родов Kabatiella и Hormonema либо образуют ЭПС в жидких средах с органическим азотом, либо вообще не образуют ЭПС (род Kabatiella).

6. Впервые показана внутривидовая вариабельность A.pullulans по способности продуцировать максимальное количество экзополисахаридов в жидких средах с разными неорганическими источниками азота (в окисленной или восстановленной формах). Установлено соответствие генотипических групп штаммов A.pullulans (генотипические группы определены методом полимераз-ной цепной реакции с универсальными праймерами (УП-ПЦР) в гибридизаци-онном варианте Мокроусовым И.В. [91]) группам штаммов, различающихся по способности продуцировать максимальное количество ЭПС в средах с неорганическими источниками азота в окисленной или восстановленной формах.

7. Показано, что ЭПС, синтезируемые штаммами разных генотипических групп в оптимальных условиях, являются глюканами, последние полидисперсны, в них преобладает одна из фракций либо аубазиданового, либо пуллулано-вого аффинитета. Пуллулановый аффинитет ЭПС соответствует генотипи-ческой группе, объединяющей штаммы, в том числе типовые штаммы синонимов A.pullulans и неотиповой штамм, с максимальной продуктивностью ЭПС в средах с восстановленной формой азота — (NH4)2S04, аубази-дановый — с окисленным азотом (NaN03).

8. Штаммы генотипической группы, в которую не входят типовые штаммы синонимов A.pullulans и неотиповой штамм A.pullulans, но отличающиеся от большинства представителей этого вида по структуре генома и рядом физиологических свойств (по отсутствию ассимиляции а-метил-D-глюкоз ида и лактозы, по оптимальному источнику азота для биосинтеза ЭПС, по аффинитету ЭПС), выделены в новую разновидность Aureobasidium pullulans (de Вагу) Arnaud var. aubasidani Yurlova var. nov.

9. Предложено использовать химический состав и строение ЭПС как один из таксономических подходов для характеристики таксона на уровне вида. Химический состав и строение мажорной цетавлоновой фракции ЭПС, образуемых штаммами A. pullulans в оптимальных условиях, возможно использовать для характеристики таксона рангом ниже вида — разновидности.

10. Выделены из природных экосистем, идентифицированы и изучены 3 новых штамма A. pullulans var. pullulans (F-370, F-371, 11) — продуцента эк-зополисахаридов пуллуланового аффинитета, по своей продуктивности превышающие известные продуценты; изучены условия биосинтеза экзоглюканов штаммами А. риПикпБ уаг. риПикпБ Р-370, Р-371, 11, предложены оптимальные питательные среды и условия выращивания с целью максимальной продукции ЭПС.

1. Результаты работы могут быть использованы в таксономии ЧДГ, для выявления филогенетических связей как внутри этой сборной группы мик-ромицетов, так и с телеоморфными родами, имеющими сходные конидиальные стадии.

2. Разработанные критерии таксономии рода АигеоЬаз1с1шт могут быть использованы в практической работе по клинической диагностике заболеваний, вызванных ЧДГ.

3. Стратегия и тактика, используемые в решении поставленных задач, могут быть применимы в современной таксономии грибов, в экологии для изучения биоразнообразия грибов, а также в диагностике микотических заболеваний.

4. Полученные результаты возможно использовать в биотехнологии для регулируемого процесса биосинтеза экзополисахаридов определенного химического состава и строения (пуллулановой или аубазидановой структуры).

5. Штаммы А. риПикш уаг. риПикш (Р-370, Р-371, 11) — продуценты ЭПС могут быть использованы в биотехнологическом производстве для получения высокомолекулярных глюканов. Последние весьма ценны в фармацевтической практике, в пищевой и косметической промышленности.

6. По теме диссертации получены два авторских свидетельства: «Способ выделения аубазидана», N 877939, 1980, 30.07; «Питательная среда для выращивания АигеоЬаз1с1шт риПикш — продуцента аубазидана», N 1210455, 1984, 11.07. Получены два патента на изобретение: «Штамм гриба АигеоЬаз1с1шт риПикш — продуцент экзополисахарида», N 1559717, дата приоритета от 1989,

8.01, действует с 14.10.93; «Штамм гриба Aureobasidium pullulans — продуцент экзополисахарида», N 1559718, дата приоритета от 1989, 8.01, действует с 14.10.93.

Результаты диссертационных исследований реализованы при разработке лабораторного (1976г.) и опытно-промышленного (1980г.) регламентов на производство аубазидана сухого.

Материалы диссертации использовались в лекционных курсах и лабораторном практикуме для студентов Санкт-Петербургской Государственной химико-фармацевтической академии по дисциплинам: «Общие закономерности строения и развития микробов — продуцентов биологически активных веществ», «Микробиология продуцентов биологически активных веществ», «Основы биотехнологии»

Полученные в диссертационной работе морфологические и физиологические характеристики A. pullulans и H. dematioides использованы при описании указанных микромицетов в книге «Атлас клинических грибов»: Hoog G.S. de & Guarro J. (Eds). Atlas of clinical fungi. Baarn and Delft. The Netherlands. Reus. Spain. 1995. 720p. (pp. 458, 544).

Материалы диссертации были доложены на Всесоюзных конференциях: «Биологически активные вещества природного и синтетического происхождения», Ленинград, 1977; «Результаты и перспективы исследования микробных полисахаридов», Ленинград, 1978; «Результаты и перспективы работ по изысканию новых лекарственных средств в ЛХФИ», Ленинград, 1979; «Исследования по изысканию лекарственных средств природного происхождения», Ленинград, 1981; второй Всесоюзной конференции «Результаты и перспективы научных исследований микробных полисахаридов», Ленинград, 1984; YI и YII съездах Всесоюзного микробиологического общества, Рига (1980 г.),

Алма-Ата (1985г.); YIII Всесоюзной конференции «Химия и биохимия углеводов», Тбилиси, 1987; Всесоюзных конференциях: «Регуляция микробного метаболизма», Пущино, 1989; «Результаты и перспективы исследований по биотехнологии и фармации», Ленинград, 1989; «Антропогенная экология микроми-цетов, аспекты математического моделирования и охраны окружающей среды», Киев, 1990; «Выделение, идентификация и хранение микромицетов и других микроорганизмов», Вильнюс, 1990; XY Международном специализированном симпозиуме по дрожжам, Рига, 1991; Всероссийской конференции «Химия и технология лекарственных веществ», С.-Петербург, 1994; на заседаниях Научного комитета Центрального бюро грибных культур (CBS) Королевской Академии наук Нидерландов (CBS, Baarn, The Netherlands), 1992, 1994 гг; III Международном микологическом симпозиуме «Патогенез, диагностика и терапия микозов и микогенной аллергии», С.-Петербург, 1995; 10 Международном симпозиуме по биодеструкции и биодеградации, Гамбург, 1996; Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы создания новых лекарственных средств», С.Петербург, 1996.

По теме диссертации опубликовано .54. печатных работ, получено 2 авторских свидетельства на изобретения, 2 патента.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (3 главы), описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов (4 главы), обсуждения результатов, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения, содержащего документальное подтверждение реализации результатов диссертационных исследований. Работа изложена на страницах машинописного текста, содержит 54 рисунка, 29 таблиц. Библиография включает 500 наименований, из них 371 на иностранных языках.

Похожие диссертационные работы по специальности «Микробиология», 03.00.07 шифр ВАК

Актинобактерии, развитие систематики на примере семейств порядка Actinomycetales 2003 год, доктор биологических наук Евтушенко, Людмила Ивановна

Тейхоевые кислоты и гликополимеры актиномицетов: разнообразие структур, таксономические и экологические аспекты 2009 год, доктор биологических наук Тульская, Елена Михайловна

Новые бактериальные патогены в пищевых продуктах: экспериментальное обоснование и разработка системы контроля с применением методов микробиологического и молекулярно-генетического анализа 2010 год, доктор биологических наук Ефимочкина, Наталья Рамазановна

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Юрлова, Надежда Александровна

1. Проведена ревизия рода Aureobasidium Viala & Boyer. Рекомендовано вернуть виды (13 видов) Aureobasidium, ранее реклассифицированные Hermanides-Nijhof (1977), в прежний род Kabatiella Bubak. В таксон Aureobasidium включен только один находящийся в процессе дивергенции вид A. pullulans (de Вагу) Arnaud и одна разновидность A. pullulans var. aubasidani Yurlova.

2. аскомицетный аффинитет Aureobasidium на основании химического состава полисахаридов клеточной стенки, типа почкования, строения септы, ультраструктуры клеточной стенки гриба.

3. Разработаны морфологические критерии для дифференциации Aureobasidium и родственных анаморф. Aureobasidium имеет синхронный тип конидиогенеза с последующим развитием перкуррентного у зрелых конидио-генных клеток. Таксоны Aureobasidium Viala & Boyer, Kabatiella Bubak и Hormonema Lagerberg & Melin различаются числом конидиогенных локусов на одну конидиогенную клетку: у Aureobasidium — от 2 до 14; Kabatiella — от 3 до 35; Hormonema — 1—2.

4. Предложен ключ для идентификации Aureobasidium и родственных микромицетов по физиологическим признакам. Различие Aureobasidium и Kabatiella — в потреблении DL-лактатов (положительное или слабое у Aureobasidium и отсутствует у Kabatiella), способности синтезировать ЭПС — у Aureobasidium и отсутствии — у Kabatiella. В основу разграничения Aureobasidium и разных видов Hormonema положены тесты на ассимиляцию D-глюкозамина, D-рибозы, L-арабинозы, этанола, способность синтезировать ЭПС в средах с неорганическими и органическими источниками азота.

5. Определены молекулярно — биологические критерии для идентификации Aureobasidium, Hormonema, Kabatiella на основании ПЦР с рДНК прай-мерами 5.8S-R и LR7 и последующей рестрикцией продуктов амплификации

Alul, Mspl,Rsal, Ddel. Для дифференциации Aureobasidium nKabatiella — Ddel, Aureobasidium и Hormonema — Alul, разных видов Hormonema и A. pullulans — Mspl, A. pullulans и H. dematioides — Rsal.

6. Микромицеты, относящиеся к A. pullulans, синтезируют ЭПС в средах с неорганическими и органическими источниками азота. Микромицеты Hormonema образуют экзополисахариды в средах с органическим источником азота.

Установлена внутривидовая вариабельность A. pullulans по способности продуцировать максимальное количество экзополисахаридов в жидких средах с разными неорганическими источниками азота в окисленной или восстановленной формах.

7. Показано соответствие генотипических групп штаммов A. pullulans группам штаммов, объединенных по способности продуцировать максимальное количество ЭПС в средах с неорганическими источниками азота в окисленной или восстановленной формах. Экзополисахариды, синтезируемые штаммами разных генотипических групп в оптимальных условиях, являются глюканами, состоящими из фракций пуллуланового и аубазиданового аффинитета.

В ЭПС, образуемых штаммами A. pullulans, для которых оптимальным для биосинтеза является неорганический источник азота в восстановленной форме — (NH4)2S04 —-, преобладает пуллулановая фракция. В ЭПС штаммов, синтезирующих максимальное количество экзогликана в среде с неорганическим азотом в окисленной форме — (NaN03) —, преобладает аубазидановая фракция.

8. Описана новая разновидность Aureobasidium pullulans (de Вагу) Arnaud var. aubasidani Yurlova var. nov., отличающаяся от другой части вида A. pullulans по структуре генома, по отсутствию способности ассимилировать а-метил-О-глюкозид и лактозу, по оптимальному источнику азота (нитрат натрия) для биосинтеза ЭПС, по аффинитету ЭПС (аубазидановому), образуемого в оптимальных условиях.

9. Предложено использовать химический состав и строение ЭПС в качестве таксономического критерия для характеристики таксонов на уровне вида; химический состав и строение мажорной цетавлоновой фракции ЭПС, образуемых штаммами А. риПикш в оптимальных условиях, возможно использовать для характеристики таксона рангом ниже вида — разновидности.

10. Из природных экосистем выделены и идентифицированы три новых штамма А. риПикш уаг. ри11и1ат (ВКПМ Р-370, ВКПМ Р-371, СПХФА 11) — продуцента экзополисахаридов пуллуланового аффинитета. Разработаны оптимальные питательные среды для биосинтеза ЭПС этими штаммами.

Обнаружена способность мицелиальных клеток А. риПикпз уаг. риПикш ВКПМ Р-370, ВКПМ Р-371 образовывать экзополисахарид не структурированный в капсулу.

Результатом проведенных исследований является ревизия рода АигеоЬаз1с1шт, разработка культурально — морфологических, физиологических и молекулярно — биологических критериев таксономически значимых для грибов этого рода и близкородственных КаЬа1ле11а и Ногшопеша. До настоящего исследования не было четких критериев в разграничении вышеуказанных анаморф и их диагностики. Особенная трудность отмечалась в дифференциации А. риПгДаш и Н. с1ета1;ю1с1е8. Показано, что тип конидиогене-за микромицетов КаЬайеПа синхронный, Ноппопета — перкуррентный, АигеоЬаз1с1шт — синхронный, с последующим развитием перкуррентного типа у зрелых конидиогенных клеток.

Предложен ключ для идентификации АигеоЬа81с1шт, КаЬайеНа, Ногтопета по физиологическим признакам. В основу разграничения АигеоЬа51с1шт и разных видов Ногтопета положены тесты на ассимиляцию Б-глюкозамина (положительная или слабая у АигеоЬаз1с1шт, отрицательная — у Ногтопета), Б-рибозы, Ь-арабинозы, а-метил-Б-глюкозида, этанола, способность синтезировать ЭПС в средах с неорганическими и органическим источниками азота; радиальная скорость роста колоний. Различие АигеоЬа81с1шт и КаЬаЦеНа — в потреблении а-метил-Б-глюкозида (или отсутствии ассимиляции у А. риПикш уаг. аиЬа81с1аш), БЬ-лактатов, способности синтезировать ЭПС — у АигеоЬаз1с1шт и отсутствии — у КаЬайеИа.

По ультраструктуре, химическому составу полисахаридов клеточных стенок, по типу почкования (голобластическое при синхронном типе конидио-генеза, при перкуррентном — стенка дочерней клетки является продолжением только внутреннего слоя стенки конидиогенной клетки) и строения септы определен аскомицетный аффинитет рода АигеоЬаз1с1шт.

ПЦР-риботипированием определены молекулярно-биологические критерии для идентификации АигеоЬаз1с1шт, КаЬайеНа, Ногтопета. Для дифференциации Aureobasidium и Kabatiella возможно использование ПЦР с прайме-рами 5,8S-R и LR7 и последующей рестрикцией продуктов амплификации эн-донуклеазой Ddel, Aureobasidiumn и Hormonema — Alul, разных видов Hormonema и A. pullulans —Mspl, A. pullulans и Н. dema-tioides — Rsal.

Показано (ПЦР-ПДРФ), что изученные микромицеты отличаются в филогенетическом отношении: род Hormonema более удален от Aureobasidium, чем Kabatiella.

Рекомендовано вновь вернуть виды (13 видов) Aureobasidium, ранее переведенные Hermanides-Nijhof [281] из Kabatiella, в прежний род Kabatiella.

Типовой штамм Pullularia prototropha Bulanov & Malama, 1965 реиденти-фицирован в Exophiala sp.; четыре штамма A. pullulans (F-2206, F-2836, 22, 34), A. microstictum (L), Н. prunorum, CBS 765.84, Н. species, CBS 247.92 и CBS 244.82 переопределены и переведены в Hormonema dematioides; десять штаммов A. pullulans отнесены к вновь описанной разновидности A. pullulans var. aubasidani.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Юрлова, Надежда Александровна, 1997 год

1. Аксенов Щ. Ф., Дранишников А. Н., Блинов Н. П., Нешатаева Е. В., Смородинцев А. А. Биологическая активность полисахаридов в зависимости от структурных особенностей//Антибиотики. 1976. N 11. 974—979.

2. Алексанян Е. Р., Маркосян Л. С. Влияние источников углерода на биосинтез внеклеточной инвертазы. белка, пигмента и биомассы Aureobasidium pullulansZ/Микробиол. 1985. Т. 54. N 1. 49—54.

3. Алексанян Е. Р., Маркосян Л. С. Биосинтез белка, — фруктофуранози-дазы и пигмента при культивировании Aureobasidium pullulans на средах с различными источниками фосфора//Биологич. ж. Армении. 1985.7—10.

4. Бабьева И. П., Голубев В. И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Пищевая пром-сть. 1979. 120 с.

5. Бабицкая В. Г. Грибы — эффективные деструкторы лигноцеллюлоз-ных субстратов: их морфологическая и физиолого-биохимическая характери-стика//Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. N 5. 38—45.

6. Белозерский А. Н., Проскуряков Н. И. Практическое руководство по биохимии растений М.: Советская наука. 1951. 20—22.

7. Бернат Д. Я. Разработка технологии и исследование суспензий фталазола и салазопиридазина, стабилизированных аубазиданом. Авт. Дисс. канд. фарм. наук. Ленинград. 1986. 24с.

8. Буланов А. П., Малама А. А. Характеристика одного из грибов рода Pullularia. Известия АН БССР. 1965. N 4. 116—117.

9. Булат С. А., Мироненко Н. В. Видовая идентичность фитопатогенного гриба Pyrenophora teres Drechsler и Pyrenophora graminea Ito and Kuribayashi//Mm

10. Булат С. А., Мироненко Н. В., Макарова О. В. Видоспецифическая ДНК грибов. Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. 1991. 157—163.

11. Булат С. А., Кабоев О. К., Мироненко Н. В., Ибатуллин Ф. М., Лучки-на JI. А., Суслов А. В. Полимеразная цепная реакция с универсальными прай-мерами для изучения генома//Генетика. 1992. Т. 28. N 5. 19—28.

12. Булат С. А., Мироненко Н. В. Полиморфизм дрожжеподобного гриба Aureobasidium pullulans (de Вагу), выявляемый в полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами: состояние дивергенции вида // Генетика. 1992. Т. 28. N 4. 19—29.

13. Вагабов В. М. Биосинтез углеводных компонентов клеточной стенки дрожжей. Пущино. 1988. 197 с.

14. Возняковская Ю. М. Эпифитные дрожжевые организ-мы//Микробиол. 1962. Т. 31. N4. 616—620.

15. Воронин JI. В. Hormonema macrospora Voronin sp. nov.// Новости систематики низших растений. 1986. N 23. 118—120.

16. Воронин JL В. Грибы, развивающиеся на лещах и судаках некоторых пресных водоемов//Микол. и фитопатол. 1986. Т. 20. N 5. 353—361.

17. Гобаши А. JI. Пуллулан — синтетаза и ее свойства. Авт. дисс. Канд. биол. наук. Ленинград. 1975. 25 с.

18. Голубев В. П., ВдовинаН. В. Моносахаридный состав внеклеточных полисахаридов некоторых видов криптококков// Микробиол. 1974. Т. 43. N 2. 154—156.

19. Голубев В. И. Дифференциация аскомицетных и базидиомицетных аспорогенных дрожжей. Проблемы идентификации микроскопических грибов и других микроорганизмов. Вильнюс. Изд-во АН ЛитССР. 1987. 10—12.

20. Голубев В. И., Семенова С. А. Определение таксономического аффинитета аспорогенных дрожжей//Микол. и фитопатол. 1988. Т. 22. N5.396— 398.


21. Голубев В. И. Эволюция понятия «дрожжи’У/Успехи соврем, микробиол. 1992. Т. 112. Вып. 5—6. 715—724.

22. Голубев В. И. Базидиомицетные дрожжи (Таксономия и экология). Автореф. докт. биол. наук. Пущино. 1995. 33 с.

23. Горохова С. В., Шамолина И. И., Даниличев В. Ф. Пленки из микробных полисахаридов. Результаты и перспективы научных исследований по биотехнологии и фармации. Тезисы докл. Всесоюзной конф. Ленинград. 1989. 129—130.

24. Гринберг Т. А., Щурова 3. П., Романовская В. А., Малашенко Ю. Р. Регуляция внешними факторами синтеза экзополисахарида у Methylococcus ШегторЫ11ш//Микробиол. 1986. Т. 55 N 5. 800—803.

25. Гринберг Т. А., Пирог Т. П., Малашенко Ю. Р. Пинчук Г. Э. Микробный синтез экзополисахаридов на CI — С2 соединениях. Киев: Наукова Думка. 1992. 212 с.

26. Дранишников А. Н. Внеклеточный грибной глюкан: получение, свойства и использование в некоторых лекарственных формах. Дисс. канд. фарм. наук. Ленинград. 1975. 128 с.

27. Дудка И. А. Проблемы вида и таксономических критериев анаморф «высших грибов»// Проблемы вида и рода у грибов. Таллинн. АН ЭССР. 1986. 67—79.

28. Дудка И. А., Исаева Н. М., Нагорная С. С. Грибы и их роль в патогенезе рыб//Микол. и фитопатол. 1991. Т. 25. N 2. 166—176.

29. Дерябин В. В. Выделение, состав и свойства микробных полисахаридов. Автореф. дисс. докт. хим. наук. М. 1991. 48 с.

30. Дьяков Ю. Т. Критерии биологического вида у грибов// Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. N 6. 68—82.

31. Егорова В. Н., Инге-Вечтомов С. Г. Онтогенетическая и мутационная изменчивость Ри11и1апа БрУ/Генетика. 1968. Т. 4. N 11. 136—143.

32. Блинов Н. П., Заикина Н. А., Витовская Г. А. Сравнительное изучение штаммов несовершенных грибов, относящихся к АигеоЬа81сНит (Бе Вагу) Агпаис1//Ботанический ж. 1964. Т. 49. N 8. 1192—1199.

33. Блинов Н. П. Микробные полисахариды и перспективы использования их в фармацевтической практике//Второй Всероссийский съезд фармацевтов. Тез. докл. М. 1969. 91—92.

34. Блинов Н. П. Пути использования некоторых микробных полисахаридов в фармацевтической практике. Итоги научно-исслед. работы. ЛХФИ за 1968 год. Ленинград. 1969. 51—55.

35. Блинов Н. П., Матвеева А. К. Экстрацеллюларный глюкан, образуемый А. ри11и1апз//Биохимия. 1972. Т. 37. 256—259.

36. Блинов Н. П., Гобаши А. Л., Заикина Н. А. Влияние состава питательной среды на образование и химический состав полисахарида, продуцируемого АигеоЬаз1с1шт ри11и1аш (Б. Ву.) Агпаис1//Микол. и фитопатол. 1975. Т. 9. 397—400.

37. Блинов Н. П., Марихин В. А., Дранишников А. Н., Мясникова Л. П., Марюхта Ю. Б. Особенности глюкана, продуцируемого культурой АигеоЬгиМит ри11и1ап8//Докл. АН СССР. 1975. Т. 221. N 1. 213—216.

38. Блинов Н. П., Силуянова Н. А., Дранишников А. Н., Юрлова Н. А., Иванова Г. Д., Гриненко Г. Н., Бабушкин Н. А., Логинова Л. И. Способ выделения аубазидана. Авт. свид-во N 877939. 1981.

39. Блинов Н. П., Витовская Г. А., Ананьева Б. П., Абелян В. А., Киселева С. М. Биосинтез гетерополисахаридов некоторыми видами криптококков// Приклад, биохимия и микробиол. 1982. Т. 22. 636—639.

40. Блинов Н. П. Некоторые микробные полисахариды и их практическое применение//Успехи микробиологии. М. 1982. Т. 17. 158—177.

41. Блинов Н. П., Юрлова Н. А., Силуянова Н. А. Питательная среда для выращивания Aureobasidium pullulans штамм 8 продуцента аубазидана. Авт. свид-N 1210455. 1984. 11. 07.

42. Блинов Н. П., Коссиор Л. А., Пронина М. И., Ананьева Б. П. Штамм гриба Aureobasidium pullulans 23 продуцент полисахарида аубазидана. Авт. свидет.К 1272699. 1986.

43. Блинов Н. П., Глазова Н. В., Кравченко С. Б., Потехина Т. С., Силуянова Н. А. Способ получения аубазидана. Авт. свидет. 1339129. 22. 1. 86.

44. Блинов Н. П., Юрлова Н. А., Богданова Т. В. Физиолого-биохимические особенности некоторых представителей рода АигеоЬаз1сНит// Микол. и фитопатол. 1989. Т. 23. N 5. 425—430.

45. Жданова Н. Н., Василевская А. И. Экспериментальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка. 1982. 168 с.

46. Жданова Н. Н., Редчиц Т. И., Крендясова В. Г., Лашко Т. Н., Гаврилюк В. И., Музалев П. Н., Щербаченко А. М. Тропизм почвенных микромицетов под влиянием ионизирующего излучения//Микол. и фитопатол. 1994. Т. 28. N5. 8—13. 000

47. Заикина Н. А., Дуганова Н. В. Пуллуланаза актиномицетов. Материа1.лы Всесоюз. конф. «Биологич. активные в-ва природ, и синтетич. происхожд. .1. Ленинград. 1977. 14.

48. Заикина Н. А., Блинов Н. П., Шатаева Л. К., Доморад А. А. Активизация и стабилизация протеолитических ферментов микробными полисахарида-ми//Вопр. мед. химии. 1970. Т. 16. N 1. 14.

49. Зайцева Г. Н. Применение хроматографии на бумаге к анализу сложных углеводов. Труды комиссии по аналит. химии. 1955. Т. 6. 478—482.55а. Закусов В. В. Фармакология нервной системы. Л.: Медгиз. 1953. 178—191.

50. Захарова И. Л., Косенко Л. В. Методы изучения микробных полисахаридов. Киев: Наукова думка. 1982. 192 с.

51. Зен Бон Гун. Глюкан, образуемый АигеоЬаз1с1шт ри11и1ап8 штамм Г-371, как вспомогательное вещество в технологии лекарств. Дисс. канд. фарм. наук. Ленинград. 1989. 168 с.

52. Имшенецкий А. А., Кондратьева Т. Ф. Быстрый метод количественного определения пуллулана в культуральной жидкости АигеоЬа81с1шт ри11и1апз//Микробиол. 1978. Т. 47. N3. 566—568.

53. Имшенецкий А. А., Кондратьева Т. Ф. Экспериментальное получение полиплоидных форм у Ри11и1апа ри11и1апз//Докл. АН СССР. 1978. Т. 239. N5. 1235—1237.

54. Имшенецкий А. А., Кондратьева Т. Ф. Активность дыхания диплоидных штаммов Ри11и1апа ри11и1апз//Микробиол. 1980. Т. 49. N 2. 308—312.

55. Имшенецкий А. А., Кондратьева Т. Ф., Смутько А. Н. Влияние источников углерода и азота на биосинтез пуллулана полиплоидными штаммами Ри11и1ала риПШаш/УМикробиол. 1981. Т. 50. N 1. 102—105.

56. Имшенецкий А. А., Кондратьева Т. Ф., Кудряшов Л. И, Яровая С. М., Смутько А. Н., Алексеева Г. С. Сравнительное изучение пуллуланов, синтезируемых штаммами Ри11и1апа (АигеоЬаз1с1шт) рЫМапв разного уровня пло-идности//Микробиол. 1983 Т. 52. N 5. 816—820.

57. Извекова Г. И. Протеолитические свойства грибов, выделенных из водоемов//Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19. N 3. 221—228.

58. Ильин И. И., Бегель Н. И., Колодеж JI. Ф., Тынтеров А. И. Хромоми-коз кожи, симулирующий туберкулезную волчанку//Вест. дерматол. и вене-рол. 1993. N5. 73—75.

59. Калошин В. Г., Блинов Н. П. Дезинтегратор для микроорганизмов. Авт. свидетельство N 440153. Бюл. изобретений. 1974. N31.

60. Каталог культур микроорганизмов. Пущино — Москва. 1992. 362 с.

61. Кашкина М. А. . Блинов Н. П. Иммуномодулирующая активность полисахаридов из грибов//Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19. N4. 345—356.

62. Клецко JI. И. Спонтанная изменчивость Aureobasidium pullulans (D. Ву.) Arnaud в связи с полисахаридообразованием. Дисс. канд. биол. наук. С. Петербург. 1994. 124 с.

63. Ковалев В. М., Василенко И. В., Кривенко . Ф. Случай хромомикоза в неэндемичном регионе//Вестн. дерматол. и венерол. 1990. N 9. 73—76.

64. Ковальцова С. В., Захаров И. А., Левитин M. М. Устойчивость гриба Pullularia pullulans к летальному и мутагенному действию ультрафиолетовых и рентгеновских лучей//Цитология. 1970. Т. 12. N 2. 233—237.

65. Кондратьева Т. Ф. Образование Aureobasidium (Pullularia) pullulans полисахарида пуллулана//Успехи микробиологии. 1981. Т. 16. 175— 193.

66. Кондратьева Т. Ф. Экспериментальная полиплоидия у микроорганизмов. М.: Наука. 1984. 149 с.

67. Кондратьева Т. Ф., Лобачева Н. А. Оптимизация состава питательной среды методом математического планирования с целью увеличения количества синтезируемого Pullularia pullullans пуллулана//Микробиол. 1990. Т. 59. N6. 1004—1009.

68. Коссиор Л. А., Блинов Н. П., Пронина М. И. Мутагенное действие №нитрозо-№метилбиурета на Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud// Микол. и фитопатол. 1983. Т. 17. N 5. 388—391.

69. Коссиор JI. А. Изменчивость Aureobasidium pullulans (D. By.) Arnaud, 1910 продуцента аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1989. 188 с.

70. Коссиор Л. А., Шаронова Н. Б., Блинов Н. П. Особенности ферментативного лизиса клеток штамма 8 Aureobasidium pullulans продуцента ауба-зидана//Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26. N 3. 212—216.

71. Кравченко С. Б. Влияние условий культивирования Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, 1910 на биосинтез аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1986. 199 с.

72. Левитин M. М. Естественная и индуцированная изменчивость возбудителя полиспороза льна. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1968. 26 с.

73. Левитин M. М., Журавлев А. П. Об идентичности видов Kabatiella lini (Laff. ) Karak. и Pullularia pullulans (D By. ) Berkh.// Микол. и фитопатол. 1971. T. 5. N2. 115—120.

74. Лисенков A. H. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов. М.: Медицина. 1979. 343 с.

75. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Ленинград: Наука. 1967. 302 с.

76. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 463 с.

77. Международный кодекс Ботанической номенклатуры, принятый XI Международным ботаническим Конгрессом. Сиэтл, август 1969. Ленинград. Ленингр. отдел, издгво «Наука». 1974. 269 с.

78. Методы иследования углеводов. (Пер. под редакцией Хорлина А. Я.). М.: Мир. 1975. 23—27.

79. Мироненко Н. В. Слияние протопластов гриба Aureobasidium pullulans (de Вагу) Агпа1к1//Микол. и фитопатол. 1984. Т. 18. N 1. 14—16.

80. Мироненко Н. В. Получение протопластов дрожжеподобного гриба Aureobasidium pullulans и изучение генетических последствий их слияния. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1984. 160 с.

81. Многотомное руководство по дерматологии и венерологии. Под ре-дак. С. Т. Павлова. М.: Медицина. 1961. Т. 2. 306—313.

82. Мокроусов И. В., Булат С. А. Различение биологических видов гриба Aureobasidium pullulans (De Вагу) методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами// Генетика. 1992. Т. 28. N 4. 31—37.

83. Мокроусов И. В. Генетическая дифференциация штаммов Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, 1910 методом полимеразной цепной реакции. Дисс. канд. биол. наук. С. Петербург. 1993. 158 с.

84. Налимов С. П., Иванов Е. Е. Экспериментальное статистическое исследование и оптимизация технологических объектов. Ленинград. ЛХФИ. 1988. 105 с.

85. Наумов Г. И. Генетические основы классификации дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изучение скрещиваемости//Ж. общей биол. 1979. Т. 40. 282—289.

86. Наумов Г. И. Электрофоретические особенности ферментов и идентификация биологических видов дрожжей//Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19. N4. 413—414.

87. Нешатаева Е. В. Дрожжеподобные грибы рода Aureobasidum (Pullularia) как продуценты полисахаридов и других биологически активных веществ. Труды Ленинградского химико-фарм. инс-та. Ленинград. 1967. Вып. 22.21—26.

88. Нешатаева Е. В., Дранишников А. Н. Образование внеклеточного полисахарида грибом Aureobasidium pullulans в полупогруженных условиях. Труды Ленинградского химико-фарм. ин-та. Ленинград. 1967. Вып. 22. 34—38.

89. Нешатаева Е. В., Дранишников А. Н. К физиологии культуры Aureobasidium pullulans. Материалы научн. конф., посвящ. итогам научно-исследов. работы ЛХФИ за 1970 год. Ленинград. 1971. 7—10.

90. Петрович С. В. Микозы животных. М.: Росагропромиздат. 1989. 174с.

91. Пидопличко H. М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Изд-во АН УССР. 1953.248 с.

92. Погребная В. Изучение индуцированных мутантов Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, 1910 в связи с продукцией аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1989. 142.

93. Пронина М. И., Блинов Н. П., Дранишников А. Н. Изменчивость Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, индуцированная N-нитрозометил мочевиной//Микробиол. 1980. Т. 49. N 1. 93—97.

94. Романенко В. Н., Проценко Т. В., Захаров И. Я. Случай хромомико-за в Донбасе//Вестн. дерматол. и венерол. 1988. N 10. 51—54.

95. Русак А. В. Глазные лекарственные формы пролонгированного действия на основе полисахарида аубазидана. Дисс. канд. фарм. наук. Ленинград. 1988. 186 с.

96. Русских Т. Л. Фазовое состояние и возрастные характеристики Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, 1910 в связи с продукцией аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1990. 135 с.

97. Свиридов А. Ф., Чижов О. С. Химические методы частичного расщепления полисахаридов//Биоорг. химия. 1976. Т. 2. N 3. 345—350.

98. Синицкая И. А., Блинов Н. П., Нешатаева Б. В. Субмикроскопическое изучение клеток Aureobasidium pullulans (De Вагу) ArnaudZ/Микол. и фи-топатол. 1977. Т. 11. N2. 113—115.

99. Сипинская О. Ф., Нешатаева Б. В. Полисахариды в производстве лекарственных препаратов.// Обзорная информация. Хим. фарм. промыш. М. 1985. Вып. 2. 31 с.

100. Сипинская О. Ф. Исследование дрожжевых глюканов — аубазидана и родексмана в технологии лекарств. Дисс. докт. фарм. наук. Ленинград. 1986. 360 с.

101. Степаненко Б. Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды). М.: Высшая школа. 1977. 224 с.

102. Тарасов Б. П., Юрлова Н. А., Блинов Н. П. Меланин, образуемый культурой Aureobasidium pullulansZ/Химия природн. соед. 1977. N2.254— 261.

103. Феофилова Б. П. Значение состава клеточной стенки для систематики и филогении микроскопических грибов//Миколог. и фитопатол. 1982. Т. 16. N2. 166—174.

104. Феофилова Б. П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука. 1983. 247 с.

105. Фрейдлин И. С., Аркадьева Г. Б. Обоснование выбора иммунологических методов для скрининга биологически активных веществ. Вопросы иммунодиагн. и иммунопрофилактики. Сб. научн. трудов. Ленинград. 1988. 26—32.

106. Хван А. В. Влияние условий культивирования Aureobasidium pullulans (De Вагу) Arnaud, 1910 на состав и строение аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1987. 164 с.

107. Шаронова H. Б. Характеристика фермента глюкангидролазы из Aureobasidium pullulans. Бюллет. ВНИИСельскохозяйственной микробиологии. 1983. N37. 41—43.

108. Шаронова Н. Б. Роль внеклеточных глюкозидаз Aureobasidium pullulans в постполимеризационной модификации аубазидана. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1988. 164 с.

109. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир. 1987. 560с.

110. Юрлова Н. А. Химический состав клеток культуры Aureobasidium Pullularia) pullulans Arnaud (de Вагу) 1910. Автореф. канд. диссер. Л. 1977. 26 с.

111. Юрлова Н. А., Блинов Н. П., Миронов В. Ф., Викторов Н. А., Гар Т. К. Питательная среда для выращивания Aureobasidium pullulans. Тезисы докл. YIII Всесоюз. конф. «Химия и биохимия углеводов». Тбилиси. 1987.224.


112. Юрлова Н. А., Блинов Н. П., Русских Т. Л. Штамм гриба Aureobasidium pullulans — продуцент экзополисахарида. Патент. N 1559717. Дата приоритета 8.01.1989, действует с 14.10.93.

113. Юрлова Н. А., Блинов Н. П., Байко Т. В., Гун 3. Б. Штамм гриба Aureobasidium pullulans — продуцент экзополисахарида. Патент N 1559718. Дата приоритета 8.01.1989, действует с 14.10.93.

114. Юрлова Н. А., Зен Бон Гун, Синицкая И. А., Кашкина М. А., Хмара И. Ф. Экзоглюкан, образуемый штаммом F-371 Aureobasidium pullulans (de Вагу) Arnaud, 1910//Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. N 6. 41—48.

115. Юрлова Н. А., Копылова Г. В. Оптимизация питательной среды для биосинтеза экзополисахарида Aureobasidium pullulans штамм F-371//Mhkxwi. и фитопатол. 1993. Т. 27. N 5. 56—62.

116. Юрлова Н. А., Синицкая И. А. Химический состав и строение клеточной стенки грибов рода Aureobasidium//MHmn. и фитопатол. 1993. Т. 27. N 4. 65—73.

117. Юрлова Н. А. Изучение условий образования экзополисахарида штаммом F-370 Aureobasidium pullulans/УМикол. и фитопатол. 1994. Т. 28. N 3. 51—58.

118. Юрлова Н. А., Кирий А. И., Кудряшова О. А. Влияние состава питательной среды на биосинтез экстрацеллюларного полисахарида Aureobasidium pullulans штамм 11//Микробиол. 1994. Т. 63. N 6. 1031—1037.

119. Юрлова Н. А., Мокроусов И. В., Мироненко Н. В., Булат С. А., Блинов Н. П. Гетерогенность Aureobasidium pullulans (de Вагу) Arnaud// Ми-кол. и фитопатол. 1995. Т. 29. N 1. 66—77.

120. Аа van der Н. A. The perfect state of Sarcophoma miribelii. Persoonia. 1975. N 8. 283—289.

121. Ahearn D. G., Meyers S. P., Nichols R. A. Extracellular proteinases of yeasts and yeast-like fungi//Appl. Microbiol. 1968. V. 16. 1370—1374.

122. Ajello L. Georg L. K., Steigbigel R. Т., Vang C. J. K. A case ofphaeohyphomycosis caused by a new species of Phialophora//Mycologia. 1974. V. 66. 490—498.

123. Anderson J., Peterson M., Petsche D., Smith M. Restriction fragment polymorphisms in biological species of Armillaria mellea//Mycologia. 1987. V. 79. 69—76.

124. Andrews J. H. Fungal life-history strategies. In: The fungal community. 2nd ed. (Carrol G. C., Wicklow D. T. Eds. ). Marcel Dekker, N. Y. 1992.119—145.

125. Andrews J. H., Harris R. F., Spear R. N., Lau G. W., Nordheim E. V. Morphogenesis and adhesion of Aureobasidium pullulans//Can. J. Microbiol. 1994. V. 40. 6—17.

126. Andrews P. Estimation of the molecular weight of proteins by Sephadex gelfiltration//Biochem. J. 1964. N 91. 222—233.

127. Andriantsimahavandy A., Michel P., Rasolofonirina N., Roux J. Apport de L’immunologie au diagnostic de la Chromomycose a Madagascar//!. Mycol. Med. 1993. V. 3. 30—36.

128. Arnaud G. Contribution a l’etude des Fumagines//Annl. Mycol. 1910. N 8. 470—476.

129. Arx J. A. von Revision der zu Gloeosporium gestellten Pilze//Verh. K. Acad. Wet. afd. Natuurk. 1957. V. 2. N 51. 1—153.

130. Arx J. A. von, Muller E. A re-evaluation of the bitunicate Ascomycetes with keys to families and genera//Stud. in Mycology. 1975. N9. 1—18.

131. Ashikaga R. A new kind of keratomycosis//Ipn. J. Ophthalmol. 1920. V. 24. 554—561.

132. Azarowicz E. N. German Patent. N 2127577. 1975.

133. Badr-Eldin S. M., El-Tayeb O. M., El-Masry R. g., Mohamad F. H. A., Abdel-Rahman O. A. Polysaccharide production by Aureobasidium pullulans: factors affecting polysaccharide formation//World J. Microbiol. Biotechnol. 1994. V. 10. N4. 423—426.

134. Barker S. A., Stacey M., Zweifel G. The separation polysaccharides//Chtm. Ind. 1957. N 11. 330—333.

135. Barreto-Bergher E., Gorin P. A. Structural chemistry of polysaccharides from fungi and lichens//Adv. Carb. Chem. Biochem. 1983. V. 41. 68—89.

136. Bartnicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis and taxonomy of fungi//Ann. Rev. Microbiol. 1968. N22. 87—108.

137. Bartnicki-Garcia S. Cell wall Composition and biochemical markers in fungal phylogeny In: Phytochemical Phylogeny (Harborn J. B. Ed. ). N. Y. : Acad. Press. 1970. 81—103.

138. Bastide J. M., Hadibi E. H., Bastide M. Taxonomic significance of yeast sphaeroplast release after enzymic treatment of intact cells//J. Gen. Microbiol. 1979. N 113. 147—153.

139. Batra K. K., Nordin J. H., Kirkwood S. Biosynthesis of the (3-D-glucan of Sclerotium rolfsii SACC. Direction of chain propagation and the insertion of the branch residues//Carb. Res. 1969. V. 9. 221—225.

140. Bauer R. Beitrage zur Physiologie von Dematium pullulans (de Bary)//Zentralbl. Bakteriol. Parasitenk. 1938. V. 98. 5—9.

141. Bauer R. Physiology of Dematium pullulans de Bary//Zentr. Bacteriol. Parasitenk. 1938. V. 98. 133—167.

142. Bebault G. M., Dutton G. G. S., Walker R. H. Separation by gasliquid chromatography of tetra-O-methylaldohexoses and other sugars as acetates//Carb. Res. 1972. V. 23. N 3. 430—432.

143. Bender H., Lehman J., Wallenfels K. Pullulan, ein extracellulares glucan von Pullularia pullulans/VBiochem. Biophys. Acta 1959. V. 36. 309—316.

144. Bender H. Pullulanase von Aerobacter aerogenes//Arch. Mikrobiol. 1970. V. 71.331—352.

145. Berk S., Ebert H., Teitell L. Utilization of plasticizers and related organic compounds by fungi//Ind. eng. Chem. 1957. V. 49. 1115—1124.

146. Berkeley R. C. W., Gooday G. W., Ellwood D. C. (Eds. ). Microbial Polysaccharides and Polysaccharidases. London: Acad, press. 1979. 489p.

147. Berkhout C. M. De schimmelgeslacten Monilia, Oidium, Oospora en Torula. Thesis. Utrecht. 1923. 56—68.

148. Bermejo J. M.,Dominguez J. B., Goni . M., Uruburu F. Influence of pH on the transition from yeast-like cells to chlamidospores in Aureobasidium pullulans//Antonie van Leeuwenhoek. 1981. V. 47. 385—392.

149. Bermejo J., Dominguez J. B., Goni F. M., Uruburu F. Influence of carbon and nitrogen sources on the transition from yeast-like cells to chlamydospores in Aureobasidium pullulans//Antonie van Leeuwenhoek. 1981. V. 47. 107—119.

150. Berndt H., Liese W. Untersuchungen über die Enzyme von Blauenpilzen. Pectintranseliminase and Mannanase bei Aureobasidium pullulns//Arch. Microbiol. 1971. V. 79. 140—146//Arch. Microbiol. 1971. V. 79. 140—146.

151. Bernier B. The production of polysaccharides by fungi active in the decomposition of wood and forest//Can. J. Microbiol. 1958. V. 4. 195—204.

152. Bianchi D. E. Differential staining of yeast for purified cell walls brocken cells and whole cells//Stain Technol. 1965. V. 40. N 2. 79—82.

153. Biely P., Kratky Z., Petrakova E., Bauer S. Growth of Aureobasidium pullulans on waste water hemicellulases//Folia Microbiol. 1979. V. 24. 328—333.

154. Boa J. M., LeDuy A. Pullulan from peat hydrolysate fermentation kinetics//Biotechnol. Bioeng. 1987. V. 30. 463—470.

155. Borelli D. Aureobasidium werneckii: acervuli., sporodochia, and pycnidia. In: Proceedings 4th Int. Conf. on the Mycoses. 1977. PAHO. Scient. Publ. 1977. N356. 79—90.

156. Borelli D. Causal agents of chromoblastomycosis (Chromomycetes). In: Superficial cutaneous, and subcutaneous infections. Pan American Organization Scientific Publication N 396. Pan American Health Organization. Washington. D. C. 1980. 334—335.

157. Bouveng H. O., Kiessling H., Lindberg B., McKay J. Polysaccharides elaborated by Pullularia pullulans. I. The neutral glucan synthesized from sucrose solutions//Acta Chem. Scand. 1962. V. 16. 615—620.

158. Bouveng H. O., Kissling H., Lindberg B., McKay J. Polysaccharide elaborated by Pullularia pullulans. Part 3. Polysaccharide synthesized from xylose solution//Acta Chem. Scand. 1963. V. 17. 1351—1356.

159. Braams J. Ecological studies on the fungal microflora inhabiting historical sandstone monuments. Thesis for the awarding of the degree of a Doctor of Science. University of Oldenburg. 1991. 104p.

160. Braitwaite K., Irwin J., Manners J. Ribosomal DNA as molecular taxonomic marker for the group species Colletotricium gloeosporioides// Austral. Syst. Bot. 1990. V. 3. 733—738.

161. Brown M. E., Metcalfe G. Nitrogen fixation by a species of Pullularia//Nature. 1957. V. 180. N 4580. 287—292.

162. Brown R. G., Lindberg B. Polysaccharides from cell walls of Aureobasidium (Pullularia) pullulnas//Acta Chem. Scand. 1967. V. 24. 2377—2382.

163. Brown R. G., Hanic 1. A., Hsiao M. Structure and chemical composition of yeast chlamidospores of Aureobasidium pullulans//Can. J. Microbiol. 1973. V. 19. 163—168.

164. Bryan B. A., Linhardt R. J., Daniels L. Variation in composition and yield of exopolysaccharides produced by Klebsiella, Acinetobacter and Rhodotorula species. In: Abst. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Washington. 1986. 272.

165. Budsall H. H. Taxonomic mycology: concern about the present; optimism for the future//Mycologia. 1990. V. 82. 1—8.

166. Buliga G. S., Brant D. A. Temperature and molecular weight dependence of the unperturbed dimensions of aqueous pullulan//Int J. Biol. Macromol. 1987. V. 9. 71—76.

167. Buliga G. S., Brant D. A. Theoretical interpritation of the unperturbed aqueous solution configuration of pullulan//Int. J. Biol. Macromol. 1987. V. 9. 77—86.

168. Bulman R. A., Stretton R. J. Lesions experimentally produced by fungi implicated in extrinsic allergic alveolitis//!. Hyg. Camb. 1974. V. 73. 369—374.

169. Bulmer M. A., Catley B. J., Kelly P. J. The effect of ammonium ions and pH on the elaboration of the fungal extracellular polysaccharide pillulan, by Aureobasidium pullulans//Appl. Icrobiol. biotechnol. 1987. V. 25. 362—365.

170. Burton . A., Nakamura L. K., Cadmus M. C. Identification of polysaccharide-producing black yeasts//Mycologia. 1976. V. 68. 685—688.

171. Butin H. Uber Zwei Nebenfruchtformen von Sydowia polyspora//Annls. mycol. 1964. V. 17. 114—118.

172. Butin H., Schneider R. Kabatina populi nov. spec.//Phytopath. Z. 1976. V. 85. 39—42.

173. Butin H., Pehl L. Kabatina abietis sp. nov., associated with browing of fir needles//Mycol Res. 1993. V. 97. 1340—1342.

174. Carolan G., Catley B. J., McDougal F. J. The location of tetrasaccharide units in pullulan//Carbohydr. Res. 1983. V. 114. 237—243.

175. Carrion A. L. Chromoblastomycosis. In: Clinical Microbiology. (Graevenitz von A. ed. ). V. 2 CRC handbook Series in Clinical laboratory Science. Cleveland: CRC Press. 1977. 3—11.

176. Carter V. D. On a new and striking form of fungus disease, pricipally affecting the foot, and prevailing endemically in many parts of India//Trans. Med. Phys. Soc. Bombay. 1860. N. 6. 104—142.

177. Carter V. D. On «mycetoma» or the fungus disease of India: including notes of recent cases and new observations on the structure and cells of the entophytic growth//Trans. Med. Phys. Soc. Bombay. 1861. N 7. 206—221.

178. Catley B. J., Robyt J. F., Whelan W. J. A minor structural feature of pullulan//Biochem. J. 1966. V. 66. N 1. 138—142.

179. Catley B. J. Utilization of carbon sourses by Pullularia pullulans for the elaboration of extracellular polysaccharides//Appl. Microbiol. 1971. V. 22. N 4. 641—649.

180. Catley B. J. Role of pH and nitrogen limitation in the elaboration of the extracellular polysaccharide pullulan by Pullularia pullulans//Appl. Microbiol. 1971. V. 22. 650—654.

181. Catley B. J., Whelan W. J. Observation on the structure of pullulan//Arch. Biochem. Biophys. 1971. V. 143. 138—142.

182. Catley B. J. The rate of elaboration of extracellular polysaccharide pullulan, during growth of Pullularia pullulans//J. Gen. Microbiol. 1973. V. 78. 33—38.

183. Catley B. J. Pullulan synthesis by Aureobasidium pullulans. In: Microbial polysaccharides and polysaccharidases. Acad. Press. London. 1979. 69—84.

184. Catley B. J. The extracellular polysaccharide pullulan produced by Aureobasidium pullulans, a relationship between elaboration rate and morphology//J. Gen. Microbiol. 1980. V. 120. N 1. 265—268.

185. Catley B. J., McDowell W. Lipid-linked saccharides formed during pullulan biosynthesis in Aureobasidium pullulans//Carb. Res. 1982. V. 103. 65—70.

186. Catley B. J. Regulation of yeast and fungal polysaccharides excluding chitin and cellulase. In: Progress in Industrial Microbiology (Bushell M. E.ed.). V. 18. Amsterdam: Elsevier. 1983. 129—140.

187. Catley B. J., Ramsay A., Servais C. Observation on the structure of the fungal extracellular polysaccharide, pullulan//Carbohydr. Res. 1986. V. 153.79—86.

188. Catley B. J. The biochemistry of some fungal polysaccharides with industrial potential. In: Handbook of Appl. Mycology. Fungal Biotechnology. N. Y., Basel., Hong Kong. 1992. V. 4. 259—279.

189. Cernakova M., Kratochvilova A., Suty L., Zemek J., Kuniak L. Biochemical similarities among strains of Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud//Folia Microbiol. 1980. V. 25. 68—73.

190. Chalmers A. J., Archibald R. G. The classification of the mycetomas// J. Trop. Med. Hyg. 1918. N21. 121—123.

191. Chul Shin Y., Kim Y. H., Lee H. S., Cho S. J., Byun S. M. Production of exopolysaccharide pullulan from inulin by a mixed culture of Aureobasidium pullulans and Kluveromyces gragilis//Biotechnol. Bioeng. 1989. V. 33. 129— 135.

192. Ciferri R., Ashford B. k. Two strains of Pullularia pullulans (de Bary), Berkhout isolated from the human skin. The Porto Rico//J. of Public Health and Tropic. Medicine. 1929. V. 1.N2. 188—195.

193. Ciferri R., Ribaldi M., Corte A. Revision of 23 strains of Aureobas >

194. Ciferri R. Manuale de Micologia Medica. Pavia. 1958.

195. Clark D. S., Wallase R. H. Carbohydrate metabolism of Pullularia pullulans//J. Gen. Microbiol. 1958. V. 4. 43—54.

196. Clark D. S., Wallace R. H. Oxidation of compounds in the Krebs cycle by Pullularia pullulans//Can. J. Microbiol. 1958. V. 4. 125—139.

197. Cole G. T., Nozawa Y. Dimorphism. In: Biology of conidial fungi. (Cole G. T., KendrickkB. Eds.). N. Y. : Acad. Press. 1981. V. 1. 97—133.

198. Cooke R. C., Whipps J. M. (Eds. ). Ecophysiology of fungi. London, Edinburgh, Boston: Blaclwell Scientific Publications. 1993. 345p.

199. Cooke W. B. An ecological life history of Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud//Mycopat. Mycol. Appl. 1959. N 12. 1—45.

200. Cooke W. . A taxonomic study in the «black yeasts’V/Mycopath. Mycol. Appl. 1962. V. 37. N 1. 1—43.

201. Cooke W. B., Matsuura G. Physiological studies in the black yeasts//Mycopath. Mycol. Appl. 1964. V. 21. 225—271.

202. Cooke W. B. Fungi in burned and anburned chaparral soils//Sydowia. 1970. V. 24. 164—168.

203. Cooley R. N. The use of RFLP analysis, electrophoretic karyotyping and PCR in studies of plant pathogenic fungi. In: Molecular biology of filamentous fungi. (StahlU., TudzynskiP. Eds.). VCH. 1992.13—25.


204. Crang R. E., Pechak D. G. Aureobasidium pullulans: fine structure and development//. Coatings Technol. 1977. V. 50. 36—42.

205. Crescenzi V., Dea I. C. M., Paoletti S., Stivala S. S., Sutherland I. W. (Eds. ). Biomedical and biotechnological advances in industrial polysaccharides. N. Y. : Gordon and Breach Science publ. 1989. 412p.

206. Crescenzi V. Polysaccharide science and technology; development and trends//Trends Polum Sci. 1994. V. 2. N 3. 104—109.

207. Dams E., Hendriks L., Peer Y. van de, Neefs J. M., Smits G., Vandenbempt I., Wachter R. de. Compilation of small ribosomal subunit RNA sequences//Nucleic Acids. Res. 1988. V. 16. 87—173.

208. Das A., Kundu P. N. Microbial production of gluconic acid//J. Sci. and Ind. Res. 1987. V. 47. N 7. 307—311.

209. De Bary. Morphologie und Biologie der Pilze//Flechte und Myxomyceten. 1866. 182.

210. Dennis C., Buhagiar R. W. M. Comparative study of Aureobasidium pullulans, A. prunorum sp. nov. and Trichosporon pullulans//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. V. 60. 567—575.

211. Deshpande M. S., Rale V. B., Lynch J. M. Aureobasidium pullulans in applied microbiology: a status report//Enzyme Microb. technol. 1992. V. 14. 514— 527.

212. Dickinson C. H. Fungi on the aerial surfaces of higher plants. In: Microbiology of aerial plant surfaces. N. Y. : Acad. Press. 1976. 293—324.

213. Dixon D. M., Walsh T. J., Merz W. G., McGinnis M. R. Infections due to Xylohypha bantiana (Cladosporium trichoides)//Rev. Infec. Disease. 1989. N 11.515—525.

214. Dixon D. M., Polak-Wyss A. The medically important dematiaceous fungi and their identification//Mycoses. 1991. V. 34. 1—18.

215. Dobberstein J., Ernies C. C. P-xylanase produced by Aureobasidium pullulans CBS 584. 75// Appl. Microbiol. Biotechnol. 1989. V. 32. 262—268.

216. Dominguez J. B., Goni F. M., Uruburu F. The transition from yeastlike to chlamidospore cells in Pullularia pullulans//J. Gen. Microbiol. 1978. V. 108. 111—117.

217. Domsch K. H., Gams W. Aureobasidium Yiala & Boyer 1891. In: Compendium of soil fungi. London, N. Y., Toronto, Sydney, S. Francisco: Acad. Press. 1980. 130—134.

218. Dufresne R., Thibault J., LeDuy A., Lecki R. The effect of pressure on the growth on Aureobasidium pullulans and the synthesis of pullulan//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. V. 32. N 5. 526—532.

219. Durrell L. W. Studies of Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud//Mycopath. Mycol. Appl. 1968. V. 35. 113—120.

220. Ellis M. Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Inst. Kew. 1971. 608p.

221. Federici F. Extracellular enzymatic activities in Aureobasidium pullulans//Mycologia. 1982. V. 74. 738—743.

222. Federici F., D’Elia M. Growth and amylolytic activity of Aureobasidium pullulans in starchlimited culture//Enzyme Microb. Technol. 1983. V. 5. N3.225—226.

223. Federici R. G., Federici F., Petruccioli M. Continuous production of Glucoamylase by immobilized growing cells of Aureobasidium pullulans// Biotechnol. Lett. 1990. V. 12. 661—666.

224. Felsenstein J. PHYLIP Phylogeny Inferene Package; version 3.3. Dept. of Genetics, SK50. University of Washington. Seattle. Washigton. 98195. USA. 1990.

225. Felsenstein J. PHYLIP Phylogeny Inference Package, version 3. 4. Dept. Genetics. Univ. Washington. 1991.

226. Fevre M., Rougier M. (3-1,3 and (3-1,4-Glucan synthesis by membrane fractions from the fungus Saprolegnia//Planta. 1981. V. 151. 232—238.

227. Fevre M. ATP ans GTP stimulate membrane-bound but not digitonin solubilized P-glucan synthases from Saprolegnia monoica//J. Gen. Microbiol. 1984. V. 130. 3279—3286.

228. Finkelman M. A. J., Vardanis A Pullulan elaboration by Aureobasidium pullulans protoplasts//Appl. and Environ. Microbi. 1982. V. 44. N1. 121—127.

229. Finkelman M. A. J., Vardanis A. Glycogen metabolism in Aureobasidium pullulans: a glycogen synthetase with unusual activation properties//CRC. Crit. Rev. Biotechnol. 1987. V. 5. N 3. 185—193.

230. Fitch W. M., Margoliash E. Construction of phylogenetic trees//Science. 1976. V. 155.279—284.

231. Fleet G. H. Cell wall. In: The yeasts (Rose A. H., Harrison J. S. Eds.). 1991. V. 4. 199—277.

232. Fortina M. G., Parini C., Nsengumulemyi I. D. Glucoamylase and fungal biomass production from cassava by A. pullulans LV10//Ann. microbiol. edenzmol. 1993. V. 43. 91—101.

233. Fraser . G., Jennings H. J. A glucan from Tremella mesenterica NRLL-Y6158//Can. J. Chem. 1971. V. 49. 1804.

234. Froidevaux L. Contribution a l’etude des Dothioracees (Ascomycetes)//Nova Hedwigia. 1972. V. 23. 679—734.

235. Fukushiro M. D. Chromomycosis in Japan//Internat. J. of Dermatology. 1983. V. 22. 221—229.

236. Funk A. Foliar fungi in western trees. Can. For. Service. Victoria. 1985. 256p.

237. Gadd G. M. Melanin production and differentiation in batch cultures of the polymorphic fungus Aureobasidium pullulans//FEMS Microbiol. Lett. 1980. V. 9. 237—240.

238. Gadd G. M., Coper L. A. Strain and medium-related variability in the yeast-mycelial transition of Aureobasidum pullulans//FEMS Microbiol. Lett. 1984. V. 23. 47—49.

239. Gams W., Aa van der, Plaats-Niterink A. J. van der, Samson R. A., Stalpers J. A. CBS Course of Mycology. Baarn-Delft: CBS. The Netherlands. 1987. 136p.

240. Girardi L. S. Aureobasidium pullulans septicemia//Clin. Infect. Diseases.1993. V. 16. 338—339.

241. Gochenaur S. E., Woodwell G. . The soil microfungi of a cronically irradiated oak-pine forest//Ecology. 1974. V. 55. 1004—1016.

242. Gonzalez R. D. A simple and sensitive method for detection of pullulanase and isoamylase activities in Polyacrylamide gels//Biotech. Tech.1994. V. 8. N9. 659—662.

243. Gorin P. A. J., Spenser J. E. T. Structural chemistry of fungal polysaccharides//Adv. Carb. Chem. 1968. V. 22. 367—417.

244. Guimaraes M. F., Veiga L. A. Purification and general properties of L-fucose dehydrogenase from Pullularia pullulans//Arg. Biol. Tecnol. 1989. V. 321. N3. 575—587.

245. Hagler A. N., Ahearn D. G. A rapid DBB test to detect basidiomycetous affinity ofyeasts//Itn. J. Syst. Bact. 1981. V. 31. 204—208.

246. Hamada N., Tsujisaka J. The structure of the carbohydrate moiety of an acidic polysaccharide produced by Aureobasidium species K-1//Agric. Biol. Chem. 1983. V. 47. N 6. 1167—1172.

247. Hamada N., Yasuto W. Stimulation by ascorbic acid of production of a highly branched P-l,3-glucan by Aureobasidium sp. K-l// Biosc. Biotechnol. Biochem. 1993. V. 57. N 8. 1348—1349.

248. Han Y. W., Cheeke P. R., Anderson A. W., Lekprayoon C. Growth of Aureobasidium pullulans on straw hydrolysate//Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 32. N 6. 799—802.

249. Handerson M. E. Isolation, identification and growth of some soil Hyphomycetes and yeast-like fungi which utilize aromatic compounds related to lignin//J. Gen. Microbiol. 1961. V. 26. 149—154.

250. Hankin L., Anagnostakis S. L. The use of solid media for detection of enzyme production by fungi//Mycologia. 1975. V. 67. 597—607.

251. Harada T., Fuimori K., Hirose S., Masada M. Growth and a-glucan 10C3K production by a mutant of Algaligenes faecalis var. Myxogenes in defined medium//Agr Biol. Chem. 1966. V. 3. N 8. 764—769.

252. Harvey L. M. Production of microbiol polysaccharide by the continuous culture of fungi. Ph. D. Thesis. University of Strathelyde. Glasgow. 1984. 151p.

253. Hawksworth D. L., Sutton B. C., Ainsworth G. C. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the fungi. 7th Ed. Kew: Commonwealth Mycological Inst. 1983. 445p.

254. Hay R. J. A thorn in the fliesh a study of the pathogenesis of subcutaneous infection//Clinical and Experiment. Dermatology. 1989. N 14. 407— 415.

255. Hayashi S., Noknokushi M., Imada K., Ueno H. Production of fiructosyltransferring enzyme by Aureobasidium species ATCC 20524//. Ind. Microbiol. 1990. V. 5. N 6. 395—400.

256. Hayashi S. /, Ito K., Nonoguchi M., Takasaki Y., Imada K. Immobilization of a fructosyl-transferring enzyme from Aureobasidium species on Shirazu porous glass//J. Ferment. Bioeng. 1991. V. 72. N 1. 68—70.

257. Hayashi S., Hinotani T., Takasaki Y., Imada K. The enzymatic reaction for the production of panose and isomaltose by glucosyltransferase from Aureobasidium/ZLett. Appl. Microbiol. 1994. V. 19. N 4. 247—248.

258. Heald P. J., Kristiansen B. Synthesis of polysaccharide by yeast-like forms of Aureobasidium pullulans//Biotechn. Bioeng. 1985. V. 27. N 10. 1516— 1519.

259. Henriques M., Sa-Noguera I., Gimenes-Jurado G., Uden N. Van. Ribosomal DNA spacer probes for yeasts identification: studies in the genus Metschnikowia//Yeast. 1991. V. 7. 167—172.

260. Herman R. P., Bynum H. G., Alexander A. B. Interaction between the black yeast Aureobasidium pullulans and the gall midge Lasioptera ephedricola in gall formation on the desert shrub Ephedra trifurca//Ecography. 1993. V. 16. N3. 261—268.

261. Hermanides-Nijhof E. J. Aureobasidium and allied genera//Stud. in Mycology. 1977. N 15. 141—177.

262. Hewitt G. M., Johnston A. W. B., Young J. P. W. (Eds. ). Molecular techniques in taxonomy. NATO ASI Series. Series H: Cell Biology. V. 57. 1991. 432p.

263. Hibbet D.,Vilgalys R. Evolution and relationship of Lentinus to the Polyporaceae: evidence from restriction analysis of enzymatically amplified ribosomal DNA//Mycologia. 1991. V. 83. 425—439.

264. Hillis D., Dixon M. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference//Quart. Rev. Biol. 1991. V. 66. 411—452.

265. Holubova-Jechova V. Problems in the taxonomy of the Dematiaceous Hyphomycetes//Stud. in Mycology. 1990. N 32. 41—48.

266. Hoog G. S. de Rhinocladiella and allied genera//Studies in Mycology. 1977. N 15. 1—140.

267. Hoog G. S. de, Hermanides-Nijhof E. J. Survey of the black yeast and alied fungi//Stud. in Mycology. 1977. N 15. 178—221.

268. Hoog G. S. de. The black yeast. II: Moniliella and allied genera//Stud. in Mycology. 1979. N 19. 1—40.

269. Hoog G. S. de, McGinnis M. R. Ascomycetous black yeasts. In: Expanding realm of yeast-like fungi. Amsterdam: Elsevier. 1987. 187—199.

270. Hoog G. S. de. Percurrent conidium production in simply structured fungi. In: Abstr. proc. Xth ISHAM Congr. Barcelona. 1988. 15—18.

271. Hoog G. S. de, Gueho E., Boekhout T. Experimental fungal taxonomy. Handbook ofappl. Mycology. N.Y., Basel, Hongkong. 1991. V. 2. 369—394.

272. Hoog G. S. de. Evolution of black yeasts: adaptation to the human host. In: Abstr. 8th Intern. Sympos. Yeasts. Atlanta. USA. 1992. 158.

273. Hoog G. S. de, Gerrits van den Ende A. H. G. Nutritional pattern and eco-physiology of Hortaea werneckii, agent of human tinea nigra//Antonie van Leeuwenhoek. 1992. V. 62. 321—329.

274. Hoog G. S. de, Haase G. Nutritional physiology and selective isolation of Exophiala dermatitidis//Antonie van Leeuwenhoek. 1993. V. 64. 17—26.

275. Hoog G. S. de, Takeo K., Yoshida S., Gottlich E., Nishimura K., Miyaji M. Pleoanamorphic life cycle of Exophiala (Wangiella) dermatitidis//Antonie van Leeuwenhoek. 1994. V. 65. 143—153.

276. Hoog G. S. de, Uijthof J. M. J., Untereiner W. A., Gueho E. Current research on taxonomy and ecology of black yeasts. In: Program and Abstracts of XII Congress of the Intern. Soc. For Human and Animal Mycology. Adelaide. South Australia. 1994. S7. 2.

277. Hoog G. S. de, Yurlova N. A. Conidiogenesis, nutritional physiology and taxonomy of Aureobasidium and Hormonema// Antonie van Leeuwenhoek. 1994. N65. 41—54.

278. Hoog G. S. de, Guarro J. (Eds. ). Atlas of clinical fungi. Baarn and Delft. The Netherlands. Reus. Spain. 1995. 720p.

279. Horvath R. S., Brent M. M., Cropper D. G. Paint deterioration as a result of growth of Aureobasidium pullulans on wood//Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 32. N 4. 505—520.

280. Hudson H. J. An ascomycete with Aureobasidium pullulans-type conidia//Navia Hedwigia. 1965. V. 10. 319—328.

281. Hughes S. J., Sugiyama J. New Zealand fungi. 18. Xylohypha (Fr.) Mason//N. Z. J. Bot. 1972. V. 10. 447—460.

282. Huitron C. Y. Properties of cellulotical enzymes of Aureobasidium pullulans. 3thEurop. Congr. Biotechnol. München. 1984. V. 1. 139.

283. Ishizuka H., Tokuoka K., Sasaki T., Taniguchi H. Purification and some properties of an erythrose reductase from an Aureobasidium species mutant//Biosci. Biothechnol. Biochem. 1992. V. 56. N6.941—945.

284. Issatchenko В. L. О rozovich i chernich droffach.//Ann. Exped. Sci. Indust. Mourmansk. 1914. 264—275.

285. Ivery D., Lange С. F., Merdinger E. Comparative study of Aureobasidium (Pullularia) pullulans and Rhodotorula glutinis pigments//Trans. III. State Acad. Sci. 1975. V. 68. N4. 389—402.

286. Jeanes A. Dextrans and pullulans: industrially significant a-D-glucans. In: Advances in Chemistry Symposia. American Chemical Society Symposium N 45. (Sandford P. A., Laskin A. Eds. ). American Chemical Society. Washington. D. C. 1977. 284—297.

287. Jonson A. R. Improved method of hexosamine determination//Anal. Biochem. 1971. V. 44. 628—633.

288. ЗП.КакоК. Polymer applications//XaMafla Синдзою 1987. V. 36. N2. 61—68.

289. Kasuko O., Hideyuki S., Hiromi M., Kazuo K. Preparation and dissolution characteristics of pullulan tablets//Kobunshi Ronbunshu. 1985. V. 42. N 11.800—816.

290. Kaszmarski E. В., Liu Yin J. A., Tooth J. A., Love E. M., Lelamore I. W. Systemic infection with Aureobasidium pullulans in a leukemic patient//J. Infect. 1986. V. 13. 289—291.

291. Kato K., Shiosaka M. Pullulan. Usa Patent. 1975. V. 3. N. 919. 591.

292. Kato K., Shiosaka M. Verfahren zum Herstellen von pullulan. Пат. 2249 836 ФРГ, МКИ C12 Д 13/04. Япония. Hyashibara Biochemical Laboratories.

293. NP 224 98 96. 8—41. Заявлено 11. 10. 72; опуб. 15. 06. 78. Приоритет 11. 10. 71 N 79413—71 (Япония).

294. Kato К., Shiosaka М. Verfahren zur Herstellung von pullulan. Пат. 2344 586. ФРГ, МКИ С 12 Д13/00. Япония. Hayashibara Biochemical Laboratories. N Р 2344586 5—41. Заявлено 04. 09. 73; опубл. 23. 03. 80. Приоритет 04. 09. 72 N 87938-72 (Япония).

295. Kelly P. J., Catley B.J. The effect of ethidium bromide mutagenesis on dimorphism, extracellular metabolism and cytochrome levels in Aureobasidium pullulans//J. Gen. microbiol. 1977. V. 102. N 2. 249—254.


296. Kendrick W. В., Carmichael J. W. In: The Fungi. IVa. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and Fungi imperfecti. London, N. Y. : Acad. Press. 1973. 576p.

297. Killham K., Lindley N. D., Wainwright M. Inorganic sulfur oxidation by Aureobasidium pullulans//Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 42. N 4. 629—631.

298. Klebahn H. Uber drei auf Iris gefundene Perithezien und die zugehoren Konidienpilze//Ber. dt. bot. Ges. 1925. N 42. 60—71.

299. Klimek J., Ollis D. F. Extra cellular microbial polysaccharides: Kinetics of Pseudomonas sp., Azotobacter vinelandii, and Aureobasidium pullulans// Biotechnol. and Bioeng. 1980. N11.2321—2342.

300. Kottutz E., Rapp P. 1,3- Glucan synthase in cell free extracts from mycelium and protoplasts of Sclerotium glucanicum//J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. 1517—1522.

301. Krauze A., Krauze J. Wplyw zrodla wegla i azotuna biosyteze -fruktofuranozydazy przez Pullularia pullulans//Zesz. nauk. AE Poznaniu. 1976. Ser. 1. N 69. 78—82.

302. KremeryV., Spanik S., Danisovicova I., Iesenski L., Bronova M. Aureobasidium mansoni meningitis in a leukemia patient successfully treated with amphotericin B//Chemotherapy. 1994. V. 40. 70—71.

303. Kurtzman C. Prediction of biological relatedness among yeasts from comparison of nuclear DNA complementarity. In: Proc. Int. Symp. on the perspectives on taxonomy, ecology and phylogeny of yeast and yeast-like fungi. Amsterdam: CBS. 1987. 459—468.

304. Kurtzman C., Robnett C. Phylogenetic relationships among species Saccharomyces, Shizosaccharomyces, Debaryomyces and Schwaniomyces determined from partial ribosomal RNA sequences//Yeast. 1991. V. 7. 61—72.

305. Kwon-Chung K. J., Vries G. S. de. Comparative study of an isolate resembling Bant’s fungus with Cladosporium trichoides//Sabouraudia. 1983. V. 21. 59—72.

306. Laaser G., Moller E., Jahnke K. D., Bahnweg G., Prillinger H., Prell H. H. Ribosomal DNA restriction fragment analysis as a taxonomic tool in separating physiologically similar basidiomycetous yeasts//System. Appl. Microbiol. 1989. V. 11. 170—175.

307. Lacey J. Occupational and environmental factors in allergy. In: Allergy 74. London: Fitman. 1975. 303—319.

308. Lacey J. The microflora of grain dusts. In: Ocupational pulmonary disease: Focus on grain dust and health. N. Y. Acad. Press. 1980. 417—440.

309. Lafferty H. A. The «Browning» and «Steam break» disease of cultivated flax (Linum usitatissimum) caused by Polyspora lini n. gen. et. sp.//Scient. Proc. R Dubl. Soc. n. Ser. 1921. VI6. 248—274.

310. Lagerberg T., Lundberg G., Melin E. Biological and practical researches into blueing in pine and spruce//Sveska Skogsv. For. Tidskr. 1927.2— 4. 145—691.

311. Laroixt C., Le Duy A., Noel G., Choplin L. Effect of pH on the batch fermentation of pullulan from sucrose medium//Biotechnol. Bioeng. 1985. V. 27. 202—207.

312. Laskin A., Lechevalter H. Handbook of microbiology. Microbiol, composition. Cleveland: CPC press. 1973. 11 Op.

313. Leal-Serrano G., Ruperez P., Leal J. A. Acidic polysaccharide from Aureobasidium pullulans//Trans. Br. Mycol. Soc. 1980. V. 75. 57—62.

314. Leathers T. D., Kurtzman C. P., Detroy R. W. Overproduction and regulation of xylanase in Aureobasidium pullulans and Cryptococcus albidus// Biotech. Bioeng. Symp. 1984. N 14. 225—240.

315. Leathers T. D. Color variants of Aureobasidium pullulans overproduce xylanase with extremely high specific activity//Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. N 5. 1026—1030.

316. Leathers T. D., Detroy R. W., Bothast R. J. Induction and glucose repression of xylanase from a color variant strain of Aureobasidium pullulans//Biotechnol. Lett. 1986. V. 8. N 2. 867—872.

317. Leathers T. D. Amino acid composition and partial sequence of xylanase from Aureobasidium//Biotechnol. Lett. 1988. V. 10. N 11.775—780.

318. Leathers T. D. Substrate regulation and specificity of amylases from Aureobasidium strain NRRL Y-12974//FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 110. N 2. 217—221.

319. Leathers T. D., Gupta S. C. Production of pullulan from fuel ethanol byproducts by Aureobasidium species strain NRRL Y-12. 974//Biotechn. Lett. 1994. V. 16. N 11. 1163—1166.

320. LeDuy A., Boa J. M. Pullulan production from peat hydrolysate//Can. J. Microbiol. 1983. V. 29. 143—146.

321. LeDuy A., Yarmoff J. J., Changraoui A. Enhanced production of pullulan from lactose by adaptation and mixed culture techniques//Biotechnol. Lett. 1983. V. 5. 49—54.

322. Lee K. Y., Yoo Y. J. Optimization of pH for high molecular weight pullulan//Biotechn. Lett. 1993. V. 15. N 10. 1021—1024.

323. Lee S. B., Taylor J. W. Philogeny of five fungus-like protoctistan Phytophthora species, inferred from the internal transcried spacers of ribosomal DNA//Molec. Biol. Evol. 1992. V. 9. 636—653.

324. Li X. L., Zhi-Quan Z., Jeffrey F. D., Karl-Erik L., Lars G. L. Purification and characterization of a new xylanase (APX-II) from the fungus Aureobasidium pullulans Y-2311-1//Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. N 10. 3212—3218.

325. Lilly V. G., Wilson H., Leach I. Bacterial polysaccharides. Part II. Laboratory scale production of polysaccharide by species of Xanthomonas//Appl. Microbiol. 1958. V. 6. N2. 105—108.

326. Lingappa Y., Sussman A. S., Bernstein I. A. Effect of light and media upon growth and melanin formation in Aureobas >

327. Luttrell E. S. An underscribed fungus on japanese cherry//Mycologia. 1940. V. 32. 530—536.

328. Matsumoto T. Padhye A. A., Ajello L. , Standard P. G. Critical review of human isolates of Wangiella dermatitidis/ZMycol. 1974. V. 76. 232—249.

329. Matsumoto T., Matsuda T. Chromoblastomycosis and phaeohypho-mycosis//Semin. Dermatol. 1985. V. 4. 240—251.

330. Matsumoto T., Padhye A. A., Ajello L. Medical significance of the so-called black yeasts//Eur. J. Epidemiol. 1987. V. 3. 87—95.

331. Matsumoto T., Ajello L. Dematiaceous fungi potentially pathogenic to humans and lower animals. In: Handbook of appl. Mycology. Volunme 2: Humans, Animals, and Insects. Marcel Dekker. N. Y., Basel, Hong Kong. 1991. 117—162.

332. Mauro M., Petruccioli M., Federici F. Modelling of cyclic fed-batch plus batch polygalacturonase peel//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. V. 34. N 6. 742—748.

333. McGinnis M. R. Laboratory Handbook of medical mycology. N. Y. : Acad. Press. 1980. 140—250.

334. McGinnis M. R. Chromoblastomycosis and phaeohyphomycosis: New concepts, diagnosis, and mycology//J. Am. Acad. Dermatol. 1983. V. 8. 1—16.

335. McGinnis M. R., Borelli D., Padhye A. A., Ajello L. Reclassification of Cladosporium bantianum in the genus Xylohypha//J. Clin. Microbiol. 1986. V. 23. 1148—1151.

336. McGinnis M. R., Fader R. C. Mycetoma: a contemporary concept// Infect. Dis. Clin. N. Am. 1988. V. 2. 939—954.

337. McGinnis M. R. Black Fungi: A model for understanding tropical mycosis. In: New strategies in fungal disease. (Bennett J., Hay R., Peterson P. Eds.). 1992. 129—148.

338. McNeil B., Kristiansen B. Influence of impellar speed upon the pullulan fermentation//Biotechnol. Lett. 1987. V. 9. 101—104.

339. McNeil B., Kristiansen B. Temperature effects on polysaccharide formation by Aureobasidium pullulans in stirred tanks//Enzyme Microbiol. Technol. 1990. V. 12. 521—525.

340. Misu M., Ionescu C., Oniscu C., Fotea O., Hanganu L. D. Exopolysaccharide biosynthesis by a fast-producing strain of Aureobasidium pullulans//Biotechnol. Lett. 1993. V. 15. N 11.1167—1172.

341. Moore R. T., Almeida F. de. Etiologic agents of chromomycosis (chromoblastomycosis of Terra, Torres, Fonseca and Leao, 1922) of North and South America//Rev. Biol. Hyg. 1935. N 6. 94—97.

342. Moresi M., Petruccioli M., Federici F. Modelling of cyclic fed-batch polygalacturonase production by Aureobasidium pullulans on raw orange peel//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. V. 34. 742—748.

343. Moubasher A. H. Soil fungi in Qatar and other Arab countries. University of Qatar. 1993. 585p.

344. Mulchandani A., Luong J. H., LeDuy A. Biosynthesis of pullulan using immobilized Aureobasidium pullulans cells//Bitechnol. Bioeng. 1989. V. 33. 306— 310.

345. Miiller E. Uber Dothidea polyspora. Bref. er. v. Tav. und die Gattung Sydowia Bres.//Sydowia. 1953. V. 7. 340—342.

346. Naboru F., Satosi S., Hideo U., Kiyoshisa J. Keukyu Hakoku-Miyazaki Daigaki Nogakubu. 1984. V. 31. N 2. 253—262.

347. Nakamura S. Pullulan and its film//Shokuhin Kogyo. 1987. V. 30. N 10. 33—39.

348. Nakasone Y., Nakamura M. Sugar nucleotides from the fungus Aureobasidium pullulans//Agr. Biol. Chem. 1981. V. 45. N2. 517—518.

349. Nazar P., Nu H., Schmidt J. Potential use of PCR amplified ribosomal sequences in the detection and characterization of Verticillium wilt pathogenes// Physiol. Mol. Plant. Pathology. 1991. V. 39. 1—11.

350. O’Brien P. A. Molecular markers in Australian isolates of Rhizoctonia solani//Mycol. Res. 1994. V. 98. 665—671.

351. Oka K., Sato V., Matsuo S., Okuda C. Histopathology of chromomycosis: Especially on the elimination phenomenon//Jpn. J. Clin. Dermatol. 1981. V. 35. 1161—1166.

352. Ono K., Yasuda N., Ueda S. Effect of pH on pullulan elaboration by Aureobasidium pullulans S- 1//Agr. Biol. Chem. 1977. V. 41. N 11. 2113—2118.

353. Pace J. W., Righelato R. C. Production of extracellular microbial polysaccharides//Adv. Biochem. Eng. 1980. V. 15. 41—70.

354. Pande I., Chate J. Aureobasidium indicum/ZBiovigyanum. 1985. N 11.113.

355. Panwar k. S. Rhizosphere and non rhizosphere mycoflora and sand dunes of western Rajasthan//India. Sei. Cult. 1970. V. 36. 661—662.

356. Papon P., Simon L., Caye-Vaugien C. Aureobasidium pullulans: Bilan morphologique metabolique et energetique/J. Crypto. Mycol. 1989. V. 10. 227— 242.

357. Park D. Inorganic nitrogen nutrition and yeast-mycelial dimorphism in Aureobasidium pullulans//Trans. Br. Mycol. Soc. 1982. V. 78. 385—388.

358. Park D. Low pH and the development of large cells in Aureobasidiun pullulalns// Trans. Br. Mycol. Soc. 1984. V. 82. 717—720.

359. Pechak D. G., Crang R. E. An analysis of Aureobasidium pullulans developmental stages by means of scanning electron microscopy//Mycologia. 1977. V. 69. 783—792.

360. Pentland G. D. Stimulation of Rhizomorph development of Armillaria mellea by Aureobasidium pullulans in artificial culture//Can. J. Microbiol. 1965. V. 11. 345—350.

361. Peterson W., Kurtzman C. Ribosomal RNA sequence divergence among sibling species of yeasts//Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. 124—129.

362. Pharmacia Molecular and Cell Biology Cataloque 1993/1994. Pharmacia. 1994. 159—162.

363. Pinoy E. Actinomycoses et mycetomes//Bull. Inst. Pasteur. 1913. 11. 929—938.

364. Quigley D. R., Siehr D. J. Composition of regenerated cell wall of reverting Aureobasidium pullulans protoplasts//Appl. Environ. Microbiol. 1984. V. 47. N4. 882—883.

365. Ramaley A. W. Tectacervulus mahoniae, Kabatina mahoniae and Selenophoma mahoniae, three new Fungi on Mahonia repens//Mycotaxon. 1992. V. 43. 437—452.

366. Ramos S., Garcia-Acha I. A vegetative cycle of Pullularia pullulans// Trans. Brit. Mycol. Soc. 1975. V. 64. 129—135.

367. Ramos S., Garsia-Acha I., Peberdy J. E. Wall structure and the buding process in Pullularia pullulans//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1975. V. 64. 283—288.

368. Regulez P., Ponton J., Dominguez J. B., Goni F. M.,Uruburu F. Lipid composition and the transition from yeast-like to chlamidospore cells of Pullularia pullulans//Can J. Microbiol. 1980. V. 26. 1428—1437.

369. Reiss J. Schimmelpilze. Berlin-Heidelberg. N. Y., Tokyo: SpringerVerlag. 1986. 141—193.

370. Rennenberg R, Kaiser G., Scheller F., Tsujisaka Y. Enzyme sensor for pullulan and pullulanase activity//Biotechnol. Lett. 1985. V. 7. 809—812.

371. Rho D., Mulchadani A., Luong J., Leuy A. Oxygen requirements in pullulan fermentation//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1988. V. 28. 361—365.

372. Richiteanu A., Teodorescu G. A new Aureobasidium pathogen on the cultivated blueberres (Vaccinium spp. ) in Romania//Revue Roumaine de Biologie. 1989. V. 34. N2. 93—102.

373. Rigo L. U., Nakano M., Veiga L. A., Feingold D. S. L-Rhamnosedehydrogenase of Pullulria pullulans//Biochim. Biophys. Acta 1976. V. 445. 286—293.

374. Rigo L. U., Maxchal L. R., Vieira M. M., Veiga L. A. Oxidative pathway for L-rhamnose degradation in Pullularia pullulans//Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. 817—822.

375. Rippon J. W. Increasing importance of oppotunistic pathogens in clinical Mycology. In: Program and Abstracts of XII Congress of the International Society for Human and Animal Mycology. Adelaide. South Australia. 1994. D9.

376. Robak H. Dothichiza pythiophila (Cda. ) Petr. the pycnidial stage of a mycelium of the type Pullularia pullulans (de B.) Berkhout//Sydowia. 1952. V. 6. 361—362.

377. Roelofsen P. A., Hoettle L. Chitin in cell wall of yeasts//Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol and Serol. 1951. N 3. 297—313.

378. Rosch R., Liese W. Untersuchungen uber die Enzyme von Blauepilzen. Phenoloxidasen-Aktivitat//Arch. Mikrobiol. 1971. V. 76. 212—218.

379. Roth F. J., Orpurt P. A., Ahearn D. G. Occurrence and distribution of fungi in a subtropical marine environment//Can. J. Bot. 1964. V. 42. 375—383.

380. Roth P. R., James W. D. Microbial ecology of the skin//Annual Review of Microbiol. 1988. V. 42. 441—464.

381. Rothman L. B., Cabib E. Regulation of glycogen synthesis in the intact yeast cell//Biochemistry. 1969. V. 8. 3332—3341.

382. Ruiz-Herrera J. Biosynthesis of (3-glucans in fungi//Antonie van Leeuwenhoek. 1991. V. 60. 73—90.

383. Saha B. C. Rodney J. B. Starch conversion by amylases from Aureobasidium pullulans//J. of Industrial Microbiology. 1993. V. 12. N 6. 413—416.

384. Salkin I. F., Gordon M. A., Stone W. B. Cutaneous infection of a porcupine (Erethezon dorsatum) by Aureobasidium pullulans//Sabouraudia. 1976. V. 14. 47—49.

385. Salkin I. F., Martinez J. A., Kemna M. E. Opportunistic infection of the spleen caused by Aureobasidium pullulans//J. Clin. Microbiol. 1986. V. 23. N 5. 828—831.

386. Salfelder K., Iscano T. R., Sauerteig E. Atlas of fungal pathology. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ. 1990. V. 17. 453p.


387. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning. A laboratory manual. Cold Spring Harbor laboratory Press. N. Y. 1989. V. 1—3.

388. Sanderson F. R. Description and epidemiology of Guignardia fulvida sp. no v., the ascogenous state of Aureobasidium pullulans var. Lini (Lafferty) Cooke//N. Z. J. Agric. Res. 1965. N 8. 131—141.

389. Sandford P. A. Extracellular microbial polysaccharides//Adv. Carb. Chem. 1979. V. 36. 265—392.

390. Sandford P. A. Industrial utilization of polysaccharides. Polysaccharides. N. Y., London: Acad. Press. 1983. V. 2. 411—490.

391. Sazuki I., Sekijama J. Staining of ultrathin sections for electron microscopy with heave metals//Electron microscopy. 1967. V. 16. 192.

392. Schneider R. G., Arx J. A. von. Zwei neue als Erreger von Zweigsterben nachgewiesene Pilze; Kabatina thujae, n. g., n. sp. und K. juniperi n. sp.//Phytopath. Z. 1966. V. 57. 176—182.

393. Schuster R., Wenzig E., Mersmann A. Production of the fungal exopolysaccharide pullulan by batch-wice and continuous fermentation//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1993. V. 39. N2. 155—158.

394. Seviour R. J., Kristiansen B. Effect of ammonium ion concentration on polysaccharide production by Aureobasidium pullulans in batch culture//Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1983. V. 17. 178—181.

395. Seviour R. J. Tasinopoulos S. J., Auer D. P. F., Gibbs P. A. Production of pullulan and other exopolysaccharides by filamentous fungi//Critical reviews in Biotechnology. 1992. V. 12. 279—298.

396. Simon L. Etude ultrastructurale des différentes regions de I’hyphe chez. Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud//Crypt. Mycol. 1984. V. 5. 323—344.

397. Simon L., Caye-Vaugien C., Bouchouneau M. Relation between pullulan production, morphological state and growth conditions in Aureobasidium pullulans. New observations//. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. 979—985.

398. Sivanesan A. The bitunicate Ascomycetes. J Cramer Vaduz. 1984.701p.

399. Sivanesan A. CMI Description of Pathogenic Fungi and Bacteria. N 982: Discosphaerina fulvida//Mycopathologia. 1990. N. 109. 43—44.

400. Skou J. P. The effect of temperature on the growth and survival of Aureobasidium pullulans and of the radulosporic stage of Guignardia fulvida and Sydowia polyspora//Friesia. 1969. V. 9. 226—236.

401. Snell W., Dick E. A. A glossary of mycology. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 1971. 181p.

402. Souw P., Demaine A. L. Nutritional studies on xanthan production by Xanthomonas campestris NRRL B-1459//Appl/ Envir. Microbiol. 1979. V. 37. N 6. 1186—1192.

403. Sowa W., Blackwood A. C., Adams G. A. Neutral extracellular glucan of Pullularia pullulans (de Bary) Berkhut. Can. J. Chem. 1963. V. 41. 2314—2319.

404. Spatafora J. W., Vilgalys R., Mitchell T. G. Phylogenetic placement of the «Black yeast» (Ascomycota). First Internat. workshop on ascomycete systematics. France. Paris. 1993. 30.

405. Srivastava A., Schlessinger D. Structure and organisation of ribosomal DNA//Biochimie. 1991. V. 73. 631—638.

406. Stafleu F. A. (Ed. ) International Code of Botanical Nomenclature adopted by the Twelfth International Botanical Congress. Leningrad. 1975. Utrecht, Bohn, Scheltema and Holkema. 1978. 268p.

407. Steadham J. E., Geis P. A., Simmonak J. K. Use of carbohydrate and nitrate assimilation in the identification of dematiaceous fungi//Diag. Microbiol. Infect. Dis. 1989. V. 5. 71—75.

408. Stuessy T. P. Plant taxonomy: the systematic evaluation of comparative data. N. Y., Oxford: Columbia Univer. Press. 1990.171—181.

409. Sugai J. K., Veiga L. A. Induction of the xylitol dehydrogenase of Pullularia pullulans//Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. 107—111.

410. Sutherland I. W. Microbial exopolysaccharides//Trends. Biochem. Sci. 1979. V. 4.N3. 55—59.

411. Sutherland I. W. Biosynthesis of microbial exopolysaccharides//Adv. Microbial. Physiol. 1982. V. 23. 79—150.

412. Sutherland I. W. Biotechnology of microbial exopolysaccharides. Cambridge: Cambridge University Press. 1990. 32lp.

413. Sutton B. c., Funk A. Conidial states of some Pragmopara and Tympanis species//Can. J. Bot. 1975. V. 53. 521—526.

414. Szaniszlo P. J. Melanin as a virulence factor in Dematiaceous pathogenic Fungi. In: Abstracts of XII Congress of the Intern. Soc. for Human and Animal Mycology. Adelaide. South Australia. 1994. S27. 3.

415. Taguchi R., Kikuchi Y., Yoshiyuki S., Kobayashi T. Structural uniformity of pullulan produced by several strains of Pullularia pullulans//Agr. Biol. Chrm. 1973. V. 47. 1538—1588.

416. Taguchi R., Sakano Y., Kikuchi Y., Sakuma M., Kobayashi T. Synthesis of pullulan by acetone-dried cells and cell free enzyme from Pullularia pullulans, and the participation of a lipid intermediate//Agr. Biol. Chem. 1973. V. 37. 1635—1670.

417. Takahashi S., Itoh M., Kaneko Y. Treatment of phenolic wastes by Aureobasidium pullulans adhered to the fibrous supports//Eurp. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1981. V. 13. 175—178.

418. Такео К., Hoog G. S. de. Karyology and hyphal characters as taxonomic criteria in Ascomycetous black yeast and related fungi//Antonie van Leeuwenhoek. 1991. V. 60. 35—42.

419. Такео K., Mine H., Nishimura K., Miyaji M. The existence of a dispensable fibrillar layer on the wall surface of mycelial but not yeast cells of Aureobasidium pullulans//EMS Microbiology Letters. 1993. V. 111. 153—158.

420. Takesako К., Hiroyuki К., Toshiaki I., Fumiyo H., Yoshie Y., Ikunoshin K., Katushisa U., Tamio H., Hideyo Y. Biological properties of aubasidin A, a cyclic depsipeptide antifungal antibiotic//J. of Antibiotics (Tokyo). 1993. V. 46. 1414—1420.

421. Talbot P. H. B. Principles of fungal taxonomy. London: Macmillan. 1971.274р.

422. Taylor J. W., Natving D. O. Isolation of fungal DNA. In: Zoosporic fungi in teaching and research. (Fuller and Jaworski. Eds.). Athens: Sontheastern Publishing Corparation. 1987. 252p.

423. The Yeast. A taxonomic study. (N. J. W. Kreger van Rij. Ed.). Amsterdam: Elsevier. Sci. Publ. В. V. 1984. 1082p.

424. Thiery J. P. Mise en ‘evidence des polysaccharides sur coupes fines en microscopi electronique//J. Microsc. (Gr. Brit.). 1967. V. 6. 987—1018.

425. Toorn J. van der. The Biodeterioration of vinyl polymers and plasticizers. 1. Isolation of microorganisms and experiments with polyvinyl alcohol//Zentbl. Bakt. Parasitk de. АВТ. 1969. V. 2. N 123. 101—110.

426. Troy F. A., Frerman F. E., Heath E. C. The biosynthesis of capsular polysaccharide in Aerobacter aerogenes//J. Biol. Chem. 1971. V. 246. 118—133.

427. Uden N. van. Ribosomal DNA spacer probes for yeast identification. In: Abstr. 14th Int. Spec. Symp. «Yeasts». Smolenice. CSFR. 1990. 18.

428. Ueda S., Fujita K., Komatsu K., Nakashima L. Polysaccharide produced by the genus Pullularia. Production of polysaccharide by growing cells//Appl. Microbiol. 1963. V. 11. N 3. 211—215.

429. Ueda S., Kono H. Polysaccharide produced by the genus Pullularia. II.

430. Van der Walt J. P., Yarrow D. Methods for the isolation, maintenance, classification and identification of yeasts.» In: The Yeasts, a taxonomic study. (N. J. W. Kreger van Rij. Ed.). 4th Ed. Elsevier. Amsterdam. 1984. 45—104.

431. Vermeil C., Gordeff A., Leroux M. J., Morin O., Bouc M. Blastomycose cheloidienne a Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud en Bretagne//Mycopathol. Mycol. Appl. 1971. V. 43. 35—39.

432. Viala P., Boy er G. Sur un Basidiomycete Inferieur, parasite des grains de raisins//C. r. hebt. Seanc. Acad. See. Paris. 1891. 112. 1148—1150.

433. Vieira J. R. Onicomycose por Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud//Proc. Congr. Trop. Med. Malaria. 1961. V. 4. 768—777.

434. Vieira M. M., Rigo L. Maxchal L. R., Veiga L. A. Induction and catabolite repression of L-rhamnose dehydrogenase in Pullularia pullulans//J. Bacteriol. 1979. V. 138. 55—59.

435. Vilgalys R., Hester M. Rapid genetic identification and mapping of enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus species//J. Bacteriol. 1990. V. 172. 4238—4246.

436. Voss E. G., Grenter W. Synopsis of proposals on Botanical Nomenclature. Taxon Sydney. 1981. 95—293.

437. Wallenfels K., Bender H., Kerlich G., Beehtler G. Uber pullulan, das glucan der schlemhulle von Pullularia pullulans//Angew. Chem. 1961. V. 73. 245—246.

438. Wallenfels K., Bender H., Keilich G., Beehtler G., Freudenberg D. Untersuchunder von pullulan//Methoden Biochem Leits. 1965. V. 341. 433—450.

439. Wang G. J. K. Ultrastructure of percurrently proliferating conidiogenous cells and classification//Stud. in Mycology. 1990. N32. 49—64.

440. Wecker A., Onken U. Influence of dissolved oxygen concentration and shear rate on the production of pullulan by Aureobasidium pullulan//Biotechnol. Lett. 1991. V. 13. 155—160.

441. Weijman A. C. M., Hoog G. S. de. On the subdivision of the genus Ceratocystis//Antonie van Leeuwenhoek. 1975. V. 41. 353—360.

442. Weijman A. C. M. Carbohydrate composition of Geotrichum, Trichosporon and allied genera//Antonie van Leeuwenhoek. 1979. V. 75. 119—127.

443. Weijman A. C. M., Hoog G. S. de. Carbohydrate patterns and taxonomy of Sporothrix and Blastobotrys//Antonie van Leeuwenhoek. 1985. V. 51. 111—120.

444. Weijman A. C. M., Golubev W. I. Carbohydrate patterns and taxonomy of yeasts and yeast-like fimgi. In: The expanding realm of yeast-like fungi (Hoog G. S. de, Smith M. Th., Weijman A. C. M. Eds). Amsterdam: Elsevier. 1987. 361—371.

445. Welsh J. McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers//Nucleic. Acids Res. 1990. V. 18. 7213—7218.

446. West T. P., Reed-Hamer B. Influence of vitamins and mineral salts upon pullulan synthesis by Aureobasidium pullulans/YMicrobiol. 1992. V. 71. N287. 115—123.

447. West T. P., Reed-Hamer B. Effect of pH on pullulan production relative to carbon source and yeast extract composition of growth medium//Microbios. 1993 . V. 75. 75—82.

448. West T. P., Reed-Hamer B. Effect of tempertature on pullulan production in relation to carbon source//Microbios. 1993. V. 75. 261—268.

449. West T. P., Reed-Hamer B. Polysaccharide production by a reduced pigmentation mutant of the fungus Aureobasidium pullulns//Microbiol. Lett. 1993. V. 113. N 3. 345—349.

450. West T. P., Reed-Hamer B. Elevated polysaccharide production by mutants of the fungus Aureobasidium pullulans//FEMS Microbiology Lett. 1994. V. 124. N2. 167—171.

451. Westlake D. W. S., Spencer J. F. T. The utilization of flavonoid compounds by yeasts and yeast-like fungi//Can. J. Microbiol. 1966. V. 12. 165—174.

452. White T. J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. PCR Protocols: Guide to methods and applications. N. Y. : Acad Press. 1990.315—322.

453. Wickerham L. J., Kurtzman C. P. Synergistic color variants of Aureobasidium pullulans//Mycologia. 1975. V. 67. 342—361.

454. Williams A. G., Wimpenny J. W. Exopolysaccharide, production by Pseudomonas NCIB 11264 grown in batch culture//J. Gen. Microbiol. 1977. V. 102. 13—21.

455. Williams J. G. K., Kubelik A. R., Livak L., Rafalski J. A., Tingey S. V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 1990. 18. 6531—6535.

456. Williams J. G. K., Kubelik A. R., Rafalski J. A., Tingey S. V. Genetic Analysis with RAPD markers. In: More gene manipulations in fungi. N. Y.: Acad, press. 1991. 431—439.

457. World Health Organization Weekly Epidemiological Records. 1979. V. 44. 340.

458. Wynne E. S., Gott C. L. A proposed revision of the genus Pullularia//J. Gen. Microbiol. 1956. V. 14. 512—519.

459. Xenopoulos S., Miller C. Pycnidium production by Aureobasidium pullulans type-cultures//Trans. Br. Mycol. Soc. 1977. V. 68. 127—130.

460. Xin-Liang Li, Zhiqun Zhang, Dean J., Eriksson K., Lyungdahl L. G. Purification and characterization of a new xylanase (APX-II) from the fungus Aureobasidium pullulans Y-2311-1//Appl. Environ, microbiol. 1993. V. 59. 3213— 3218.

461. Yamada Y., Sugihara K., Eijk G. W., van Roeijmans H. J., Hoog G. S. de. Coenzyme Q system in ascomycetous black yeasts//Antonie van Leeuwenhoek. 1989. V. 56. 349—356.

462. Yoon C. S. Examination of parameters affecting polymerase chain reaction in studing RAPD//Korean Mycol. 1992. V. 20. N 4. 315—323.

463. Yoshikawa M., Yokoyama T. Leaf blight of Day Lily caused by Aureobasidim microstictum (Bubak) W. B. Cooke//Ann. Phytopath. Soc. Jap. 1987. V. 53.606—615.

464. Yourman L., Andrews J. H., Leong S. Expression of the ß-glucuronidase (GUS) gene system allows tracking of Aureobasidium pullulans in situ on leaf surfaces//Phytopathology. 1992. V. 82. 1178.

465. Yun J. W., Song S. K. Production of extracellular polyols in Aureobasidium pullulans//Biotechnol. Lett. 1994. V. 16. N 9. 949—954.

466. Yuen S. Pullulan and its applications//Process Biochem. 1974. N 11. 7—22.498a. Yurlova N.A., Uijthof J.M.J., Hoog G.S. de. Distinction of species in Aureobasidium and related genera by PCR-ribotyping// Antonie van Leeuwenhoek. 1996. V. 69.323 -329.

467. Zemek J., Augustin J., Kuniak L., Kucar S. Metabolism of -glucans in Aureobasidium pullulans//Biologia (CSSR). 1980. V. 35. N 3. 173—179.

468. Zolan M. E., Pukilla P. J. Inheritance of DNA methylation in Coprinus cinereus//Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. 195—200.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Научная электронная библиотека disserCat — современная наука РФ, статьи, диссертационные исследования, научная литература, тексты авторефератов диссертаций.

NatraBio BioAllers Allergy Treatment Indoor Allergy 60 Tablets

Напишите содержательный отзыв и получите 50 бонусных балов себе на счет для товара NatraBio BioAllers Allergy Treatment Indoor Allergy 60 Tablets. Одобрение или неодобрение текста осуществляется исключительно на усмотрение модератора.

  • Курьером по Москве – 300 руб. (при заказе от 7000 руб. бесплатная доставка)
  • Самовывоз – 100 руб. (возможно только при предварительной оплате заказа)
  • Москва: 10 — 12 дней

  • Другие города: 12 – 25 дней
  • Оплата курьеру при получении
  • Оплата банковской картой
  • Электронные деньги (Яндекс.Деньги, WebMoney)
  • Наличными через кассы и терминалы
  • Интернет Банки (Сбербанк Онлайн, Альфа-Клик, MasterPass, Промсвязьбанк)
  • Перевод на расчетный счет

Описание товара NatraBio BioAllers Allergy Treatment Indoor Allergy 60 Tablets

Описание

  • Гомеопатический
  • Чихание & Перегруженность
  • Зудящие, слезящиеся глаза
  • Головная боль
  • Бренд аллергии
  • Все облегчение области
  • Продвинутые формулировки
  • Несонливые формулы
  • Никакая чрезмерная сухость или жажда
  • bioAllers — № 1, Продавая Гомеопатический Бренд Аллергии в Америке

Данные о †SPINSscan

Продукты bioAllers определенно сформулированы, чтобы поставить облегчение симптома аллергии в любом климате и в любом регионе через США.

BioAllers посвящен производству продвинутых, естественных предметов ухода за больными, сформулированных и произведенных к стандартам высшего качества.

BioAllers предоставляет облегчение признака больным аллергией, стимулируя естественные системы тела, вовлеченные в аллергические реакции. BioAllers объединяет точные уровни гомеопатических компонентов с определенными гомеопатическими аллергенами, названными allersodes. Результат этой формулы комбинации с двумя частями — система естественного лечения аллергии облегчения признаков без нежелательных побочных эффектов сонливости и сухости во рту.

Использование: временно уменьшает симптомы аллергии

Род Aureobasidium

Возбудитель болезней , статья из раздела:

Род Aureobas />

Род Aureobasidium – сборная таксономическая группа черных дрожжевых грибов. В данном таксоне объединены виды темнопигментированных микромицетов, в развитии которых наблюдается присутствие одноклеточной стадии развития в виде клеток дрожжеподобного вида. Виды данного рода играют важную роль в биогеоценозах и являются патогенными агентами растений, животных и человека [4] .

Нажмите на фотографию для увеличения

Виды — представители рода Aureobasidium

Морфология

Мицелий – первоначально кремовый или белый, со временем чернеет. Большей частью погруженный, нередко торуловидный. Гифы разной толщины с иногда отделяющимися округлыми клетками [2] .

Конидиеносцы – слабо обособлены [2] .

Конидии – полуэндогенные. Боковые эллиптической или яйцевидной формы, одиночные, бесцветные, гладкие. Почкуются и образуют слизистую массу [2] .

Микромицетам рода Aureobasidium свойственен фенотипический дуализм клеточных форм. Он реализуется в различных экологических нишах и может выражаться в развитии гиф мицелия различной длины либо овальной или сферической формы дрожжевых клеток. Последние размножаются в основном почкованием. Наблюдается образование многочисленных промежуточных стадий между этими двумя формами [4] .

Телеоморфные стадии развития рода Aureobasidium относятся к семейству Дотидеевых (Dothideaceae) [3] .

Биология

Многие микромицеты этого рода обитают на поверхности многих растений, растительных остатков, на гниющей древесине, сухой коре деревьев. Они могут быть причиной заболеваний растений и человека, повреждают произведения архитектуры, живописи, разрушают полимерные материалы [4] .

Некоторые виды диморфных грибов рода Aureobasidium обитают на теле насекомых-опылителей, в частности на пчелах и являются их патогенами [4] .

Для грибов этого рода характерна быстрая адаптация к различным условиям окружающей среды, что возможно благодаря наличию меланина, толстым клеточным стенкам, меристематическому росту, термо- и осмо- невосприимчивости, способности к капсулообразованию и прочим факторам [4] .

Способность к быстрой адаптации в экстремальных условиях делает виды данного рода способными преодолевать иммунную систему животных и человека. Дуализм клеточных форм также играет большую роль в адаптивной способности грибов [4] .

Распространение

Род Aureobasidium – широко распространен в природе. Виды микромицетов этого рода чаще всего космополиты и обитают в разнообразных экологических нишах [4] .

Вредоносность

Род Aureobasidium – включает в себя патогенные для растительных и животных организмов виды. Среди растительных патогенов наиболее экономически значимо побурение или ломкость стеблей льна, возбудитель Aureobasidium pullulans (dBy) Arn. f. sp. linicke [1] .

Аллергия на aureobasidium pullulans у взрослых

Twaroch TE, Curin M, Sterflinger K, Focke-Tejkl M, Swoboda I, Valenta R.

Int Arch Allergy Immunol. 2020;170(4):269-278. Epub 2020 Oct 26.

Резюме

ИСТОРИЯ ВОПРОСА:

Плесневой гриб Alternaria alternate является важным источником респираторных аллергенов. Аллергенный потенциал экстрактов A. alternate чрезвычайно изменчив. Целью данной работы было получение образцов специфичных антител к важным аллергенам Alternaria и использование их для изучения экспрессии аллергенов в зависимости от разных условий культивирования, а также поиск перекрёстно-реактивных аллергенов у других видов плесневых грибов.

МЕТОДЫ:

Для повышения титра высокоспецифических антител кроля использовались синтетические пептиды антигенных регионов аллергенов A. alternata (Alt a 1, Alt a 2, Alt a 3, Alt a 6 и Alt a 8). Эти антитела и IgE пациентов с аллергией использовались для детекции антител методом иммуноблоттинга в экстрактах 4 штаммов A. alternate, выращенных в разных условиях культивирования, в коммерческих экстрактах для кожных прик-тестов и у других видов плесневых грибков – как близкородственных (Cladosporium herbarum и Aureobasidium pullulans), так и отдалённого родства (Aspergillus niger и Penicillium chrysogenum).

РЕЗУЛЬТАТЫ:

Было показано, что экспрессия отдельных аллергенов A. alternata может существенно отличаться в зависимости от штамма и условий культивирования, но антитела позволили нам дифференцировать штаммы и условия культивирования с высокой и низкой экспрессией аллергенов. В коммерческих растворах для кожных прик-тестов уровень Alt a 1 варьировал, однако никаких других аллергенов обнаружено не было. Alt a 1 идентифицировали как видоспецифический аллерген A. alternata allergen, в то время, как перекрёстно-реактивные аллергены Alt a 3, 6- и Alt a 8 были обнаружены у C. herbarum и/или A. pullulans.

ВЫВОДЫ И КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ:

Пептид-специфические антитела могут быть полезны для анализа терапевтической и диагностической важности грибковых экстрактов, обнаружения аллергенов A. alternata в биологических образцах и поиска перекрёстно-реактивных аллергенов у других видов грибков.

E1204 Пуллулан

Пуллулан (Pullulan, E1204)

Пищевая добавка Е1204 Пуллулан или как ее еще называют Pullulan относится к группе веществ, которые применяются в сфере промышленного производства продуктов питания в качестве глазирующего агента и загустителя.

По сути пищевая добавка Е1204 Пуллулан является полисахаридным полимером, который состоит из одного и того же типа моносахаридов — остатков мальтотриозных единиц, которые соединены a-1,6-гликозидными связями. Как известно, выделяется данное вещество особыми микроорганизмами Pullularia (Dematium) в условиях роста на глюкозо- и сахаросодержащих средах. Промышленным путем пищевую добавку Е1204 Пуллулан синтезируют из крахмала посредством штампов грибов Aureobasidium pullulans.

Внешне пищевая добавка Е1204 Пуллулан представляет собой безвкусный порошок белого цвета, который хорошо растворяется в воде. Разрушается вещество ферментом пуллуланазой, отличается устойчивостью к амилазам. Данная добавка характеризуется способностью образовывать прозрачную пленку, непроницаемую для кислорода, за счет чего она находит широкое применение во многих сферах промышленности.

В качестве глазирующего агента Е1204 используется для придания продуктам питания поверхностного блеска и глянца. Кроме того, пуллулан обладает способностью образовывать упругие, прочные волокна и пленки, которые применяются как упаковочный материал для продовольственных товаров. В качестве заменителя крахмала данная добавка может входить в состав низкокалорийных изделий.

Для изготовления капсул или таблеток пуллулан активно используется в производстве БАДов. Участвует добавка и при изготовлении мини-конфет освежающих дыхание, где она играет роль в тонкой пленки. В средствах для гигиены полости рта пищевая добавка Е1204 Пуллулан применяется как загуститель. Кроме того, данное вещество входит в состав масок для лица, кремов для тела и лица с разглаживающим и подтягивающим эффектом, туши для ресниц и бровей.

В других областях промышленного производства пищевая добавка Е1204 Пуллулан может применяться при изготовлении упаковочных материалов и покрытий, а также бумаги и подобных изделий. В горной промышленности ее добавляют в качестве флюктуирующего агента в состав суспензий глин.

Относительно влияния пищевой добавки Е1204 Пуллулан на организм человека можно сказать, что она практически безопасна. Однако в некоторых случаях особенно при повышенной чувствительности и личной непереносимости этого вещества возможно возникновение аллергических реакций, которые проявляются в форме раздражения кожных покровов. Так, разрешение на использование пищевой добавки Е1204 Пуллулан имеется лишь в странах ЕС, в то время как на территории Украины и РФ она исключена из списка незапрещенных добавок.

Аллергия на лекарства

Как проявляется аллергия на лекарства, какие препараты ее вызывают и как ее лечить.

Что такое аллергия на лекарства?

Иммунная система организма реагирует на препарат в виде аллергической реакции. В большинстве случаев аллергия на лекарства бывает в легкой форме, и ее симптомы исчезают в течение нескольких дней после окончания приема лекарства. Однако бывают и тяжелые случаи.

Некоторые формы аллергии со временем проходят. Но в большинстве случаев при возникновении аллергической реакции на определенное лекарство организм будет всегда реагировать на него таким образом. Кроме того, возможна аллергия на подобные препараты.

Аллергия является одним из видов нежелательных реакций организма на принимаемый препарат. Существуют и другие побочные эффекты действия лекарств, причем их симптомы и методы лечения отличаются. Определить, является ли данная реакция на лекарство действительно аллергией, может только врач.

Симптомы аллергии на лекарства

• Крапивница и пастозность, отечность кожи, сыпь, волдыри, экзема
• Кашель, одышка, насморк, затрудненное дыхание
• Повышение температуры
• В редких случаях возникает токсический эпидермальный некролиз – серьезное заболевание кожи, при котором она покрывается волдырями и отслаивается. Это заболевание может иметь смертельный исход, если его не лечить.
• В редких случаях возникает анафилаксия – самый опасный вид аллергической реакции. Анафилаксия может привести к смертельному исходу, поэтому необходима срочная медицинская помощь. Симптомы анафилаксии, такие как крапивница и затрудненное дыхание, обычно появляются в течение часа после приема лекарства. Если немедленно не оказать медицинскую помощь, человек может впасть в состояние шока.

Какие лекарства вызывают аллергическую реакцию?

Любое лекарство может вызвать аллергическую реакцию. Вот несколько лекарств, которые вызывают аллергию наиболее часто:

• Препараты пенициллина (нафциллин, ампициллин, амоксициллин)
• Сульфамидные препараты
• Барбитураты
• Инсулин
• Вакцины
• Противосудорожные препараты
• Лекарства, применяемые при лечении гипертиреоидизма.

Если есть аллергия на одно лекарство, есть вероятность аллергической реакции на похожие препараты. Например, при аллергии на пенициллин возможна такая же реакция на цефалоспорины (например, цефалексин или цефуроксим).

Диагностика

Чтобы поставить диагноз аллергии на лекарства, врач расспрашивает пациента, какие лекарства он принимал и принимает сейчас. Доктору также необходимо изучить историю болезни пациента и провести осмотр. Если этого будет недостаточно, может потребоваться проведение кожных проб, анализов крови и других исследований.

Лечение

Если началась аллергическая реакция, стало трудно дышать, появилась сыпь, необходимо срочно вызвать скорую помощь.

Если аллергия проявляется в острой форме, для облегчения дыхания делается инъекция эпинефрина. Также используются антигистаминные и стероидные препараты.

При умеренно выраженной аллергии избавиться от симптомов помогут антигистаминные препараты, которые можно купить в аптеке без рецепта. Если же они не помогают, или появляются побочные эффекты (например, сонливости), необходимо обратиться к врачу.

Самое лучшее средство избавиться от аллергии на лекарство – перестать его принимать. Необходимо проконсультироваться с врачом, чтобы узнать, каким лекарством его можно заменить. Если заменить лекарство нельзя, врач может применить метод десенситизации – снижения восприимчивости к препарату. При этом сначала назначаются небольшие дозы лекарства, вызвавшего реакцию, а затем дозировка постепенно увеличивается. Это позволяет иммунной системе «привыкнуть» к лекарству. В результате аллергическая реакция больше не возникает.

Меры предосторожности при аллергии на лекарства

При серьезной аллергии на лекарства необходимо носить с собой специальный набор препаратов, содержащий эпинефрин и шприц для инъекций. В наборе также могут входить антигистаминные препараты. Врач должен объяснить, как им пользоваться. При возникновении аллергической реакции нужно ввести эпинефрин, принять антигистаминное средство и обратиться за срочной медицинской помощью.

Людям с аллергией на лекарства нужно постоянно иметь при себе карточку или специальный браслет с перечислением лекарств, которые вызывают аллергию. В чрезвычайной ситуации это может спасти жизнь.

Профилактика

• Знать, какие лекарства вызывают аллергию и не принимать их.
• Записывать названия всех лекарств, которые принимаете.
• При назначении нового лекарства удостовериться, что оно не подобно тому, которое вызывает аллергию.
• Никогда не принимать чужие лекарства и никому не давать свои.

При возникновении умеренно выраженной аллергической реакции для облегчения симптомов, таких как раздражение, можно принять прохладный душ и наложить холодный компресс. Следует носить одежду, не раздражающую кожу и не пользоваться агрессивными моющими средствами, которые могут усилить раздражение.

Желатиновые капсулы витаминов и лекарств и их альтернативы

Репост

Желатин представляет собой основной ингредиент капсул многих витаминов и лекарств. Источником желатина является коллаген, белок, присутствующий в коже, костях, копытах, жилах, сухожилиях и хрящах коров, свиней, домашней птицы и рыбы.

Желатиновые капсулы получили широкое распространение в середине 19-го столетия, когда был выдан патент на первую мягкую желатиновую капсулу. Очень скоро желатиновые капсулы завоевали популярность, поскольку представляли собой альтернативу традиционным таблеткам и оральным суспензиям.

Существуют две стандартные разновидности желатиновых капсул, отличающихся текстурой. Внешняя оболочка капсулы может быть мягкой или твёрдой. Мягкие желатиновые капсулы более гибкие и толстые, нежели твёрдые капсулы. Все капсулы такого рода делают из воды, желатина и пластификаторов (смягчителей), веществ, благодаря которым капсула сохраняет форму и текстуру. Обычно мягкие желатиновые капсулы представляют собой один цельный кусок, тогда как твёрдые желатиновые капсулы состоят из двух частей.

Мягкие желатиновые капсулы содержат жидкие или масляные лекарства (лекарства, смешанные с маслами или растворённые в них). Твёрдые желатиновые капсулы содержат сухие или измельчённые субстанции.


Содержимое желатиновых капсул можно классифицировать в соответствии с определёнными характеристиками. Все лекарства являются либо гидрофильными, либо гидрофобными.

Гидрофильные лекарства легко смешиваются с водой, гидрофобные препараты её отталкивают. Лекарства в форме масел или смешанные с маслами, обычно присутствующие в мягких желатиновых капсулах, являются гидрофобными. Твёрдые или измельчённые лекарства, обычно присутствующие в твёрдых желатиновых капсулах, являются в большей мере гидрофильными.

Кроме того, субстанция, заключённая внутри мягкой желатиновой капсулы, может представлять собой суспензию больших частиц, плавающих в масле и не смешивающихся с ним, или раствор, в котором ингредиенты полностью смешаны.

К достоинствам желатиновых капсул можно отнести то обстоятельство, что лекарства, в них заключённые, проникают в организм быстрее, нежели лекарства в иной форме. Желатиновые капсулы особенно эффективны при приеме жидких лекарств. Жидкие лекарства в некапсулированной форме, например, в бутылках, могут испортиться прежде, чем потребитель их использует. Герметичное уплотнение, создаваемое при производстве желатиновых капсул, не позволяет проникнуть в лекарство потенциально опасным микроорганизмам. Каждая капсула содержит одну дозу лекарства, срок годности которого превосходит срок годности бутилированных аналогов.

В прошлом, когда все капсулы делались из желатина, даже вегетарианцы были вынуждены принимать желатиновые капсулы, поскольку не имели альтернативы. Однако по мере роста сознательного отношения к последствиям употребления продуктов убийства и роста рынка вегетарианских продуктов, в наши дни многие производители выпускают различные виды вегетарианских капсул.

Сырьём для производства вегетарианских капсул служит, прежде всего, гипромеллоза, полусинтетический продукт, который включает оболочку из целлюлозы.

Другой материал, из которого делают вегетарианские капсулы, – это пуллулан, получаемый из крахмала на основе грибка Aureobasidium pullulans. Эти альтернативы желатину, животному продукту, идеально подходят для того, чтобы делать из них съедобные оболочки, а также прекрасно сочетаются с субстанциями, чувствительными к влаге.

Вегетарианские капсулы обладают многими преимуществами, сравнительно с капсулами желатиновыми. Вот некоторые из них.

В отличие от желатиновых капсул, вегетарианские капсулы не вызывают аллергию у людей с чувствительной кожей. Повышенная чувствительность к продуктам из тел коров и быков вызывает зуд и сыпь при приёме желатиновых капсул.

Люди, страдающие от заболеваний почек и печени, могут принимать лекарства и пищевые добавки в вегетарианских капсулах, не беспокоясь о побочных эффектах, которые возможны в случае приема желатиновых капсул – из-за содержащегося в них белка. Печень и почки вынуждены тяжело трудиться, чтобы избавить от него организм.

Вегетарианские капсулы идеальны для людей, придерживающихся кошерного питания. Поскольку эти капсулы не содержат продукты животного происхождения, иудеи могут быть уверены в том, что принимают «чистую» пищу, свободную от плоти некошерных животных.

В вегетарианских капсулах нет примесей в виде химических веществ. Как и желатиновые капсулы, капсулы вегетарианские используются в качестве оболочек различных субстанций – лекарств и витаминных добавок. Вегетарианские капсулы принимают так же, как и желатиновые капсулы. Единственное различие состоит в материале, из которого они сделаны.

Типичный размер вегетарианских капсул совпадает с размером желатиновых капсул. Продаются и пустые вегетарианские капсулы, размеры которых начинаются с 1, 0, 00 и 000. Объём содержимого капсулы размером 0 – такой же, как и в желатиновых капсулах, приблизительно от 400 до 800 мг.

Производители пытаются сделать вегетарианские капсулы более привлекательными для покупателей, выпуская их в разных цветах. Как и в случае желатиновых капсул, можно приобрести пустые бесцветные вегетарианские капсулы, а также капсулы красного, оранжевого, розового, зелёного или голубого цветов.

Судя по всему, вегетарианские капсулы ждёт хорошее будущее. С ростом потребности в органических и натурально выращиваемых продуктах, увеличивается и потребность в витаминах и лекарствах, заключённых в оболочки растительного происхождения. Согласно статистике, в последние годы наблюдается значительный рост продаж (на 46 %) вегетарианских капсул.

Добавки от аллергии для взрослых. Схема приема

Добавки от аллергии для взрослых. Схема приема

По мнению врачей-натуропатов, добавки для ЛЕЧЕНИЯ АЛЛЕРГИИ — это в большинстве случаев альтернатива предписанным лекарствам. Если у вас тяжелая форма аллергии, возможно, они не снимут так эффективно симптомы, как аптечные лекарства. Цель использования добавок — лечение причины возникновения аллергии и укрепление иммунной системы, традиционные же лекарства не могут дать вам такой результат.

Выделяют 3 группы добавок, действующих на разные системы организма:

I группа предназначена, для подавления респираторных симптомов аллергии: чихания, хрипов и насморка.
II группа помогает настроить пищеварительную систему и тем самым облегчает симптомы аллергии.
III группа применяется для усиления функции надпочечников, которые также способны стимулировать иммунную систему и сокращать аллергические симптомы.

I группа. Уменьшение респираторных симптомов аллергии

1. Для начала выбрать 1 из 5-ти препаратов, которые содержат элементы, считающимися самыми эффективными среди добавок в борьбе с аллергией — это комбинация кверцетина и бромелайна. Препараты лучше начинать принимать за 1-2 месяца до ожидаемых сезонных проблем.

Кверцетин — биофлавоноид, самая эффективная добавка для сокращению симптомов аллергии. Кверцетин по своему химическому составу похож на хромонил натрия (гастрохром), который обычно предписывают для лечения аллергического ринита и астмы. Доктора-натуропаты считают, что кверцетин предотвращает выделение гистамина почти так же, как лоратадин (кларитин), антигистаминное средство.

Бромелайн — фермент, получаемый из ананаса. Дает противовоспалительный эффект. Комбинация бромелайн-кверцетин считается самой мощной комбинацией бадов от аллергии.

Крапива есть во всех препаратах. Это излюбленный врачами-натуропатами компонент в контексте аллерегии. Эффективна при сенной лихорадке. Обычно эффект от нее виден через 2-3 дня.

Витамин С — естественный антигистамин. Блокирует выпуск гистамина, биохимического вещества, которое, помимо других действий, вызывает сжатие бронхов, мешая дышать. Принимать 500 мг ежедневно. Содержится во всех четырех препаратах.

Все картинки кликабельны.

1. Herbs Etc,Аллергия Релиф Система

2.Country Life,Аллер-Макс, 100 капсул

3.Buried Treasure, Аллер Удобство, 473 ml

4. Source Naturals, Аллер-ответ, 90 таб.

5. Now Foods, Кверцетин с бромелайном, 120 капсул

Продукт Описание
Производитель предлагает три схемы применения при различных состояниях:

ПРИ ОБОСТРЕНИИ симптомов аллергии: 1 капсула Allertonic + 1 таблетка Quercetin принимать каждые 2-3 часа с водой до обретения комфортного состояния, которое обычно достигается в первый или во второй день применения. Далее переходим на ОБЫЧНОЕ использование (см. ниже).

ОБЫЧНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ: После достижения комфортного состояния, принимать 1 капсулу Allertonic + 1 таблетку Quercetin 3 раза в день с водой.

ПРОФИЛАКТИКА: за 2 месяца до сезонных проблем, принимать 1 капсулу Allertonic + 1 таблетку Quercetin 2 раза в день с водой.
Наилучшие результаты достигаются при одновременном применении обоих препаратов — Allertonic и Quercetin.

В этих 2-х препаратах, в составе есть еще NAC. В связи с ним нужно учитывать некоторые взаимодействия лекарств, о которых речь ниже.

NAC (ацетилцистеин) — производная аминокислот цистеин. Ацетилцистеин входит в перечень жизненно необходимых и важнейших лекарственных препаратов. Участвует в терапии органов дыхания, вовлеченных в аллергический процесс. Не рекомендуется применение в сочетании с лекарствами, угнетающими кашлевой рефлекс (кодеин, окселадин, преноксдиазин), т.к. это может привести к застою в легких большого количества мокроты. Не рекомендуется сочетать с другими антигистаминными препаратами, глюкокортикоидами, фенобарбиталом, этакриновой кислотой. Если вы принимаете антибиотики, то необходимо их принимать через 2 часа после приема ацетилцистеина, чтобы не уменьшать их всасывание.

В 3-м продукте содержится Метилсульфонилметан (МСМ)-природное органическое соединение серы, снижающее чувствительность организма к аллергенам. МСМ улучшает проницаемость клеточных мембран, благодаря чему из них выводится чужеродное вещество — быстрее, чем оно успеет вызвать аллергическую реакцию. А также витамин В12 — будет замечательной находкой для вегетарианцев.

Очень богатый по составу и сильный препарат от сезонной аллергии на основе бромелайна-кверцетина. В составе еще имеется крапива, сера, пантетин, хелат магния (25% суточной нормы), гинкго билоба и масса других растений.

Флавоноиды, содержащиеся в листьях гинкго билоба, способствуют умень­шению воспаления тканей легких.

Кроме того, в препарате есть ингредиенты, укрепляющие иммунитет. Поэтому рекомендуется применять его только в том случае, если вы уверены, что ваша аллергия не является следствием аутоиммунных процессов. То есть, если врач дает добро на укрепление иммунитета и ваша аллергия является обычным поллинозом — принимать препарат можно.

Это чистый кверцетин с бромелайном. Актуален для тех, кто продолжает принимать мультивитаминные комплексы в период обострений аллергических реакций.

2. Астаксантин — самый сильный антиоксидант из семейства каротиноидов

Solgar, Астаксантин, 10 мг, 30 кап.

Продукт Описание
Вообще астаксантин многофункционален (подробности тут). И не удивительно, что он является важной частью терапии сезонной аллергии, так как способен успокоить гиперактивный иммунный ответ, который имеет место в аутоиммунных заболеваниях, аллергиях и воспалении.
Полезным свойством астаксантина в плане аллергии является его взаимодействие с другими антиоксидантами (витаминами С, Е), усиливая их.
Кроме того, употребляя астаксантин, мужчинам он окажет неоценимую услугу, предупредив бесплодие, смягчив или, даже устранив симптомы простатита, а для женщин — стабилизирует синтез коллагена, в результате заметно сократятся морщины, увеличится увлажненность кожи, выравняется цвет (сильнейший эффект продления красоты и молодости).
Для выраженного терапевтического эффекта астаксантин необходимо применять постоянно в дозировке 8-12 мг в день

3. Экстракт из листьев Гинкго билоба

Doctor’s Best, Гинкго билоба, 120 кап.

Продукт Описание
Гинкго билоба ингибирует потенциально опас­ную закупорку бронхов во время приступов ал­лергии и часто используется для лечения астмы.

Флавоноиды гинкго билоба, включая кверцетин, яв­ляются мощными антиоксидантами, которые концентрируются в железах, в нервной системе и особенно в синапсах нервных волокон, продол­жительное время оказывая антиоксидантное действие. При этом кверцетин предотвращает выделение гистамина.

Принимать за 30 минут до еды по утрам.

Есть еще в дозировке 60 мг — MRM, гинкго В, 60 мг, 120 вегетарианских капсул. Но если есть проблемы с варикозом или дистонией, рекомендована дозировка -120 мг в сутки.

II группа. Поддержка здоровья пищеварительной системы

Улучшение здоровья пищеварительного тракта уменьшает напряжение иммунной системы и даже понижает чувствительность к аллергии. Проблема микрофлоры кишечника является одной из причин широкого распространения аллергии.

Enzymedica, Ферменты , 60 кап.

Nature’s Way, Primadophilus, Reuteri, Пробиотик, 141.75 г

Jarrow Formulas, Растворимые и нерастворимые волокна, 468 г , порошок

Natural Factors, Омега-3 и Льняное масло, 120 кап.

Продукт Описание
Далее добавляем пищеварительные ферменты, заточенные на проблему аллергии.
Allerase содержит ферментную смесь, которая поддерживает естественную способность организма к выявлению и реагированию на общих раздражителей, содействует здоровью дыхательной функции.

Принимать по 1 капсуле два-три раза в день на пустой желудок, за час до или через два часа после еды.

Пробиотики (полезные бактерии).
Эта формула с лактобактериями и бифидобактериями для укрепления толстого и тонкого кишечника.
С L. Reuteri — особый вид лактобактерий, которые содержатся в грудном молоке, одними из первых переходят от кормящей матери к ее ребенку.
Пребиотик с NutraFlora scFOS (с короткоцепочечными фруктоолигосахаридами) оптимально располагается в кишечнике.
Настоящая эффективность — Primadophilus Reuteri гарантируется активностью более 3000 млн КОЕ даже после употребления препарата. Большинство других пробиотических брендов обещают эффективность только на момент употребления препарата.

Есть еще круче вариант с содержанием 5000 млн КОЕ и дороже — Jarrow Formulas, Jarro-Dophilus EPS, 120 капсул

Пребиотики служащат благоприятной средой для размножения бактерий-пробиотиков.
В числе лучших пребиотиков является клетчатка. Человеческому организму для хорошего самочувствия необходима и растворимая и нерастворимая клетчатка.
Нерастворимые волокна (лен и чиа), которые содержатся в этой клетчатке, положительно влияют на перистальтику кишечника. А растворимые волокна (семена льна, мякоть апельсина и цедра, гуммиарабик, и инулин-фруктоолигосахарид) улучшают метаболизм и поддерживают здоровье сердечнососудистой системы, способствуют росту полезных бактерий (лактобацилл и бифидобактерий), которые играют важную роль в поддержании правильного уровня рН пищеварительного тракта, хорошего пищеварения и иммунной модуляции.

Принимать по 2 стол. ложки в день через 2 часа после других добавок. Начинать с небольшой дозы — 1 ч.ложки, добавить в воду или сок, размешивая вилкой, оставить на минуту чтобы волокна полностью растворились.

Эссенциальные жирные кислоты
Эссенциальные жирные кислоты (EFA) могут помочь управлять аллергией, сокращая воспаление в любом месте организма. Существует два типа основных жирных кислот: Омега-3, которые содержатся в семени льна и глубоководной рыбе, и Омега-6, содержащиеся в растительных маслах. Обычно в нашем рационе преобладает Омега-6.
В продукте от Д-р Майкла Мюррей отличное сочетание льняного масла и рыбьего жира, которые в совокупности эффективней работают. Омега-3 и Омега-6 в льняном масле, содержится в соотношении 2 : 1, что немаловажно для баланса во всем организме. Омега-6 защищает и восстанавливает стенки кишечника, способствует производству простагландинов, которые защищают пищеварительный тракт. В льняном масле еще содержится важная для здоровья альфа-линоленовая кислота(ALA) из группы Омега-3.

Принимать 2 капсулы 1-2 раза в день одновременно с астаксантином.

III группа. Усиление функции надпочечников

Еще один способ уменьшить воспаление, вызываемое аллергией — усилить способность надпочечников справляться со стрессом.
При аллергии, кроме производства гистамина организм расходует много гормонов стресса, таких как кортизол, DHEA и прегненолон. Они имеют естественное антивоспалительное действие на организм. Но при длительной аллергии вы начинаете исчерпывать гормоны надпочечников. Если обеспечить надпочечники большим количеством сырья, создавая гормоны, такие как кортизол, можно помочь им справиться со стрессом и продолжить бороться с проявлениями аллергии.

Пантотеновая кислота
Самый важный витамин «стресса» — пантотеновая кислота, одно из ключевых питательных веществ, формирующее такие гормоны, как кортизон и адреналин. Пантотеновая кислота — растворимый в воде витамин В5. Содержится в описанных выше препаратах из I группы: 1.Herbs Etc,Аллергия Релиф Система, 2.Country Life, Аллер-Макс, 4. Source Naturals, Аллер-ответ.

Продукт Описание
Natrol, DHEA, 50 мг, 60 таб. DHEA — мать гормонов.
При хронической аллергии можно порекомендовать принимать добавки, содержащие DHEA. Дело в том, что, как упоминалось ранее, при аллергии организм расходует много гормонов стресса, такого как DHEA. Чтобы узнать свой уровень DHEA, лучше всего провести лабораторный анализ слюны. И вообще принимать DHEA необходимо после консультации с врачом.
Имеем следующие «побочные эффекты» от приема препарата: повышение полового влечения, обновление энергии и выносливости, прояснение ума, улучшение памяти, подъем настроения.

Есть еще вариант от другого производителя с меньшей дозировкой — МРМ, DHEA, 25 мг, 90 капсул

ДЖАЛА НЕТИ — древняя практика промывания носа

Джала нети (или носовые орошения) — процедура на основе древней практики йогов, просто находка для людей с аллергией.
«Джала» означает «вода», «нети» означает «нос». Следовательно, джала нети – это промывание носа водой. А если еще точнее, соленой теплой водой.

Отлично подходит для тех, кто склонен к простуде и кашлю. Идеальная профилактика от заболеваний полости рта и горла и дыхательных путей: простуда, астма, бронхит, пневмония и даже легочный туберкулез.

После орошения облегчается дыхание: уходит вся ненужная слизь, загрязнения и аллергены из носовых проходов и пазух, после чего уменьшается зуд, чихание, насморк.

Ancient Secrets, Lotus Brand Inc., Nasal Cleansing Pot

Гомеопатия от аллергии для детей и взрослых

Вокруг все цветет, а наш сосед Данька, подающий надежды футболист, не может выйти из дома, второй год у него сезонная аллергия. Вместе с соседями мы решили, что гомеопатия от аллергии будет работать в этом сезоне, и я стала искать.

В прошлом году сезонная аллергия подкралась так неожиданно, что пришлось вызывать скорую. У меня есть пост Весенняя аллергия, добавки и ПЛАН выживания, и Даньке было реально лучше после курса омега-кислот, пробиотиков и витамина С.

В этом году все повторилось, но уже не с таким размахом, как в прошлом. Мальчик пьет добавки, а гомеопатия от аллергии по нашим прогнозам, должна закрепить эффект. Раньше я удивлялась, популярности гомеопатических аптек в Европе, но они оказались правы!

Какой смысл облегчать симптомы, если нужно помочь организму исцелить себя самому.

В случае с сезонной аллергией, ″гомеопатия укрепляет иммунную систему и устраняет ее склонность к сенной лихорадке″, говорит гомеопат Нэнси Галлес, ежегодно принимающая в Нью Йорке поток пациентов.

Большинству людей гомеопатия отлично помогает, сокращая симптомы аллергии или даже ликвидируя ее! (правда на ликвидацию может уйти несколько сезонов, все и сразу надолго не бывает)

Лучшая гомеопатия от аллергии, выбор Нэнси

Allium CEPA, гомеопатический препарат из красного лука, самый популярный для борьбы с весенней аллергией. Показан при слезящихся глазах, чихании, жжении в носу, охриплости и щекотании в горле, переходящем в кашель.

Euphrasia родственна слизистой оболочке глаз, а потому используется при сенной лихорадке, поражающей глаза, вызывающей слезы и жжение.

Sabadilla используют для людей, страдающих сенной лихорадкой, связанной с аллергическим ринитом, зудом, чиханием и покалыванием в носу. Сабадил также назначают людям с сильной головной болью и выступающем на лбу холодным потом, покраснением, жжением и болью в глазах.


Wyethia назначают, когда мягкое небо во рту начинает интенсивно чесаться и появляется потребность откашливаться. Wyethia хорошая профилактика для сезонной аллергии, особенно у людей, которые страдающих до осени.

Добавки при сезонной аллергии у детей

Важно, что гомеопатия от аллергии чрезвычайно безопасна и подходит для детей. Даже маленьких! Я не смотрю в сторону сиропов, а склоняюсь к гранулам (пеллетам), они моментально растворяются под языком и попадают в кровоток.

Нашла лучший вариант препарата от аллергии Boiron, Sabadil, 60 Quick-Dissolving Tablets . Подходит для взрослых и детей 6-ти лет, младшим детям нужно растворять таблетки в ложке воды и давать выпить.

В составе Allium cepa, Euphrasia и Sabadilla, это три из четырех рекомендованных гомеопатических средств!

В нагрузку к нему очень хорошие капли для глаз, они очень популярны в европейских аптеках! Капли в индивидуальных стерильных капсулах, удобно взять их с собой, есть вариант 10 капсул Boiron Optique 1 и 30 капсул Boiron Optique 1, 30 Doses

Капли успокаивают раздраженные глаза, снимают симптомы сезонной аллергии, красноту и сухость при работе за компьютером. Подходят для маленьких детей (не щипят) и всем, кто носит линзы. Не вызывают привыкания. Находка для аптечки на все случаи, включая поездки на море, где песок попадает в глаза. Я себе их тоже купила, едут в ближайшей посылке = ))

Еще одно необходимое средство от сезонной аллергии — частое промывание носа. Я уже писала про устройство для промывания Nasal Wash System , оно тоже ко мне едет.

Гомеопатия от аллергии подобрана, плюс добавляем в схему пробиотики, омеги и витамин С. Все они есть в моем посте Весенняя аллергия. А скоро дам еще одну схему для сезонной аллергии у взрослых.

Перекрёстная аллергия и что о ней следует знать

«Подобное притягивает подобное». Данное выражение, как нельзя лучше характеризует такое явление, как перекрёстная аллергия. Его суть – возникновение аллергической реакции сразу на несколько возбудителей. Причем на первый взгляд между ними нет ничего общего. Посудите сами, какая взаимосвязь может быть между бананами и латексом? А ведь организм многих людей реагирует на них совершенно одинаково.

Подобный недуг может проявиться у любого аллергика. И, если вы желаете избежать столь неприятного сюрприза, ознакомьтесь с данной статьей. Ведь как звучит народная мудрость: «Знание — сила».

Перекрёсток семи аллергенов

Как вы наверняка знаете, причина аллергии – аномальная реакция организма на чужеродный белок. В большинстве случаев наше тело реагирует на один-два конкретных белка. Но иммунная система некоторых «счастливчиков» куда менее снисходительна и тогда вредоносными признаются целые группы схожих соединений.

Из 14 известных групп патогенных белков перекрёстную аллергию способны вызвать только 6. В их число входят:

  • Группа 2 (бета-глюканаза). Содержится в большинстве тропических фруктов, а также в томатах и картофеле.
  • Группа 3 (эндохитиназа). Присутствует во многих фруктах, а также в изделиях из латекса и каучука.
  • Группа 4 (хитиназа). Чаще всего встречается в репе, картофеле и ягодах.
  • Группа 5 (тауматин-подобный белок). Входит в состав многих специй, в первую очередь чёрного перца. Также встречается в яблоках и вишне.
  • Группа 10 (рибонуклеаза). Главный берёзовый аллерген. Впрочем, он также содержится в пыльце большинства деревьев российских лесов. К тому же его можно отыскать в ряде овощей и фруктов.
  • Группа 14 (белок-переносчик липидов). Встречается во многих фруктах, а также в кукурузе, орехах, злаках и оливках.

Перекрёстную аллергическую реакцию могут вызвать производные одного и того же источника. Например, аллергия на коровье молоко часто соседствует с реакцией на говядину и телятину. А непереносимость рыбы и морепродуктов может повлечь за собой аллергию на куриные продукты в которых осаждаются «рыбные» аллергены, полученные с комбикормами.

Именно перекрёстная аллергия повинна в большинстве самодиагнозов в стиле «у меня аллергия на всё». Исключение здесь составляют лишь дети до 6 лет, аллергическая реакция у которых обусловлена молодой иммунной системой, не научившейся адекватно реагировать на потенциальные аллергены. Но уже к 15 годам можно составить достаточно точную картину заболевания.

Симптомы и диагностика болезни

Ввиду разнообразия потенциальных аллергенов и путей их проникновения, симптоматика заболевания включает в себя практически все существующие признаки. В том числе:

  • Аллергическая сыпь, сопровождаемая зудом;
  • Ринит, чихание, в ряде случаев – отёк носовой полости и лёгких;
  • Аллергический конъюнктивит;
  • Бронхиальная астма;
  • Головные боли;
  • Проблемы с желудком, запор или диарея.
  • В тяжелых случаях, возможен отёк Квинке или анафилактический шок.

Дополнительной проблемой симптоматики заболевания является вероятность появления нетипичных симптомов. Например, в большинстве случаев перекрёстная аллергия на берёзу начинается с респираторных симптомов. Но иногда первыми проявляется сыпь или желудочные расстройства, как при пищевой аллергии. Этот факт сильно осложняет диагностику болезни и определение конкретных аллергенов. Стандартные кожные и внутрикожные пробы позволяют лишь сузить круг подозреваемых. Поэтому они, как правило, дополняются следующими тестами:

  1. Иммуноблоттинг (он же вестерн-блоттинг). Данный тест, сочетающий в себе методы электрофореза и иммуноферметного анализа, позволяет точно идентифицировать белки и связанные с ними антитела;
  2. Провокационные тесты. Разновидность маркерных анализов. В отличие от кожных проб, они позволяют определить аллергены с большей точностью. Обратной стороной медали является повышенное влияние «провокаторов» на организм пациента.

Кроме этого существует ряд более специфичных тестов. Но все они могут применяться лишь в амбулаторно-стационарных условиях.

Методы лечения

Лечение перекрёстной аллергии во многом зависит от основного (первоначального) аллергена и силы ответной реакции. Иногда достаточно простого приёма антигистаминных препаратов в период обострения и исключения из рациона некоторых продуктов. Но в тяжелых случаях требуются более серьёзные методы:

  • Аллергенспецифичная иммунотерапия (АСИТ). Основной калибр медицины при борьбе с аллергией. В её основе лежит принцип «привыкания» организма к аллергенам, путём ввода их малыми дозами на протяжении определённого периода. Собственно говоря, длительность лечения и является основной проблемой данного метода. Хотя его эффективность превышает 80%.
  • Аутолимфоцитотерапия (АЛТ). Более современный метод лечения, основанный на подкожных инъекциях собственных лимфоцитов пациента. Данный способ достаточно эффективен при лечении перекрёстных форм аллергии. К тому же, курс лечения – намного короче АСИТ. В недостатках – ряд серьёзных противопоказаний и ограниченный срок действия (до 5-7 лет).

Важным дополнением любого лечения является гипоаллергенная диета. Причем формируется она строго индивидуально, в зависимости от результатов исследований на аллергены. Так при перекрёстной аллергии на берёзу из рациона исключаются не только цитрусовые и тропические фрукты, но и вполне безобидные на первый взгляд морковь и картофель.

Отдельного слова заслуживает аллергия на лекарственные средства. При ней под запрет могут попасть не только препараты, содержащие в себе потенциальный аллерген, но и «чистые» лекарства с активными веществами схожей группы. И это уже не говоря об ограничениях в еде.

Советы по профилактике

К сожалению, единого и эффективного рецепта профилактических мероприятий не существует. Слишком много потенциальных аллергенов и их комбинаций. Впрочем, большинство специалистов сходятся во мнении, что наибольший эффект приносит профилактика основного вида аллергии. Поэтому, если он вам известен, постарайтесь заблокировать именно его.

Среди более общих советов можно отметить следующие:

  • Соблюдайте диету, назначенную лечащим врачом. Не экспериментируйте с самолечением. Перекрёстная аллергия – это не тот случай;
  • Будьте аккуратны с экзотической кухней и продуктами. Многие из них являются сильными аллергенами сами по себе;
  • Отдавайте предпочтение косметическим средствам с пометкой «Гипоаллергенно»;
  • Не забывайте указывать в ICE-данных своего смартфона информацию о запрещённых для вас препаратах. Это может спасти вашу жизнь.

Последним, но не по важности, является своевременное обращение за медицинской помощью. Знать свой недуг – очень неприятно, но учтите, что незнание – не защищает от болезни. Будьте здоровы.

Выбор грамотного специалиста

Аллергия на плесень

Аллергия на плесень – это аллергические реакции, развивающиеся при проникновении в организм спор плесневых грибов. Патологический процесс чаще локализуется в дыхательных путях, приводя к развитию аллергических риноконъюнктивитов и бронхиальной астмы, аллергического бронхолегочного аспергиллеза и экзогенного аллергического альвеолита. Реже встречается поражение кожных покровов с картиной атопического дерматита. Диагностика основана на сборе анамнеза, проведении клинического осмотра, лабораторных исследований и кожных проб. Лечение предусматривает устранение контакта с аллергеном, применение антимикотических препаратов, антигистаминных средств, аллерген-специфической иммунотерапии.

МКБ-10

Общие сведения

Аллергия на плесень – возникновение гиперчувствительности к патогенным и условно-патогенным плесневым грибкам, которые попадают в организм с вдыхаемым атмосферным воздухом, домашней пылью, продуктами питания. По данным статистики, плесневые грибы Cladosporium, Penicillium, Aspergillus и Alternaria составляют примерно 75% всей споровой массы, содержащейся в атмосферном воздухе и воздухе внутри помещений. Клинические проявления аллергии на плесень усиливаются в теплое время года при наличии повышенной влажности. Что же касается грибков рода Aspergillus и Penicillium, то внутри жилых помещений они более активны осенью и зимой. Микогенная инфекция, например, бронхолегочный аспергиллез, представляет особую опасность для лиц с иммунодефицитными состояниями.

Причины

Основными возбудителями грибковой инфекции, вызывающими развитие аллергических реакций, являются плесневые грибы Cladosporium (максимальная концентрация отмечается в атмосферном воздухе в летнее время), Penicillium (64% всей споровой массы жилых помещений), Aspergillus (48% из всех спор, находящихся внутри помещения) и Alternaria. Теплый воздух и высокая влажность – идеальные условия для размножения плесени в атмосферном воздухе, на стенах и в воздухе внутри помещений, а также на продуктах питания.

  • Cladosporium herbarum является наиболее распространенным видом грибковой плесени. Размножается на растениях, в весенне-летнее время образует споры, которые с вдыхаемым воздухом проникают в верхние дыхательные пути, приводя к возникновению аллергических ринитов, бронхиальной астмы.
  • Penicillum notatum – частая причина развития аллергии на плесень. Этот вид грибков был обнаружен изобретателем пенициллина Флемингом. Penicillum чаще обнаруживается в жилищах – на стенах помещений, обоях, в домашней пыли сохраняется круглогодично. Вызывает поражение дыхательных путей и кожных покровов.
  • Aspergillus fumigatus – еще один представитель плесневых грибков, сильный аллерген. Часто обнаруживается на овощах и фруктах, имеющих механические повреждения: гранате, моркови, помидорах, вызывая их быстрое загнивание с образованием черного пушистого налета (черной гнили). При употреблении таких плодов в пищеварительный тракт попадает фумигоклавин – алкалоид, обладающий выраженным гемолитическим действием. Aspergillus fumigatus часто паразитирует в организме животных и человека. Является возбудителем аллергического бронхолегочного аспергиллеза. Возможна перекрестная аллергия на плесень, содержащуюся в сырах, вине, дрожжевом тесте.
  • Alternaria tenuis (чёрная гниль) – частый обитатель наших ванных и душевых комнат, особенно опасен в летнее и осеннее время. Возникающие аллергические реакции могут приводить к развитию бронхиальной астмы и атопического дерматита.

Патогенез

В механизме развития аллергии на плесень могут наблюдаться как реакции немедленного, так и замедленного типа на грибковые аллергены, а также их сочетание. Кроме реакции иммунной системы, вызывающей воспаление слизистой оболочки дыхательных путей и кожных покровов, неблагоприятное воздействие усиливается за счет выброса плесневыми грибками в процессе их жизнедеятельности протеолитических ферментов, повреждающих клетки, а также различных токсических веществ.

Симптомы аллергии на плесень

Клиническая симптоматика аллергии на плесень зависит от вида патогенного грибка и органа, который он поражает в первую очередь. Чаще всего встречается аллергическое воспаление слизистой оболочки бронхов и легочной ткани. При этом может развиваться бронхоспазм с затруднением дыхания, одышкой, сухим непродуктивным кашлем и повторяющимися приступами удушья. Бронхиальная астма – наиболее частое проявление аллергии на плесень.

Наряду с этим, при воздействии на слизистую оболочку дыхательных путей плесневого грибка Aspergillus fumigatus нередко развивается такое заболевание, как аллергический бронхолегочный аспергиллез. Как правило, он возникает у пациентов, страдающих бронхиальной астмой. При этом одновременно с симптомами бронхиальной обструкции в холодное время года у больных повышается температура, появляются боли в грудной клетке, кашель, кровохарканье, нарушается общее состояние с выраженной слабостью, утомляемостью, снижением работоспособности, похудением.

Грибковые аллергены Aspergillus fumigatus, Alternaria tenuis и другие плесневые грибки могут привести к развитию экзогенного аллергического альвеолита, для которого характерно аллергическое поражение ткани легких («болезнь грибовода», «легкие фермера», багассоз). Заболевание возникает остро и протекает с симптомами двухсторонней пневмонии. При хроническом течении альвеолита основными жалобами являются одышка, усиливающаяся при физической нагрузке, снижение аппетита, похудение.

Аллергия на плесень с поражением полости носа (риниты, аллергические риноконъюнктивиты) и кожных покровов (гиперемия, отечность, мацерация, папулезная и везикулезная сыпь на коже лица, туловища и конечностей) чаще встречается в результате воздействия грибков Penicillum и Alternaria.

Диагностика

Диагностика аллергии на плесень основана на тщательном сборе анамнестических данных, осмотре пациента аллергологом-иммунологом, дерматологом, пульмонологом, отоларингологом, инфекционистом и другими специалистами, проведении комплекса лабораторных исследований и аллергопроб, дополнительных методов диагностики (УЗИ, рентгенография органов грудной клетки, КТ легких, спирография, эндоскопическое исследование носоглотки, бронхов).

Для уточнения диагноза и определения конкретного аллергена используются такие распространенные в клинической аллергологии методы, как кожные аллергопробы с грибковыми аллергенами, определение уровня общего иммуноглобулина IgE в сыворотке крови, а также специфических иммуноглобулинов (IgE, IgG, IgA и IgM) к наиболее часто встречающимся плесневым грибам. Иногда в сложных диагностических случаях возможно проведение провокационного ингаляционного теста с грибковыми аллергенами (выполняется только в специализированном аллергологическом центре).

Дифференциальная диагностика аллергии на плесень проводится с аллергическими заболеваниями и грибковой инфекцией другой этиологии, вирусными риноконъюнктивитами, бронхитами и пневмониями, бронхиальной астмой, кожными заболеваниями.

Лечение аллергии на плесень

Принципы лечения аллергии на плесень основаны на максимально возможном исключении контакта со значимым грибковым аллергеном, использовании в остром периоде кортикостероидов и антигистаминных средств, а также антигрибковых препаратов. Хороших результатов в лечении удается достичь с помощью аллергенспецифической терапии, которая должна проводиться в течение нескольких лет и позволяет значительно снизить сенсибилизацию к грибковому аллергену.

Прогноз и профилактика

Поскольку такого рода аллергия часто протекает хронически и долго не диагностируется, существенно страдает качество жизни и работоспособность. После выявления и элиминации причинно значимого аллергена самочувствие улучшается, однако развившиеся в легких морфологические изменения остаются необратимыми. Профилактические мероприятия по предупреждению аллергии на плесень включают исключение длительного контакта с плесневыми грибками на производстве и в домашних условиях, отказ от употребления продуктов с плесенью (некоторые виды сыров, ферментированные вина, квашеная капуста и др.), овощей и фруктов со следами повреждений, тщательное удаление очагов грибковой инфекции в жилых помещениях, борьбу с повышенной влажностью, укрепление защитных сил организма.

Аллергия у взрослых

Аллергия на коже у взрослых. Лечение аллергии гомеопатией в Новосибирске!

У Вас симптомы аллергии? Вы «привязаны» к аптеке? Классическая гомеопатия! Лечение аллергии без гормонов и антигистаминных. Узнайте подробности!

Аллергия на коже у взрослых. Что это?

Это аллергическое воспаление с преимущественным поражением кожи — зуд, покраснение, высыпания. Возникает в результате контакта человека с аллергеном.
Аллергеном может быть что угодно.
Существуют вещества, вызывающие воспаление у большинства здоровых людей при контакте с кожей (удар крапивы или укус комара, например) – это не аллергия. Аллергией называют реакцию на вещества, не вызывающие у здорового человека кожного воспаления.

Основной причиной аллергии является разбалансировка иммунной системы человека. Такое состояние может передаваться по наследству или возникать впервые под воздействием любых факторов, подрывающих здоровье и ослабляющих иммунитет.

Иммунное воспаление на коже всегда является проявлением неполадок внутри организма. Соответственно, нанесение лекарств на кожу может лишь замаскировать проявления болезни, сама болезнь будет развиваться при этом дальше. Особенно это актуально для гормональных препаратов. Они ослабляют иммунитет и ухудшают здоровье.

Не лечат причину аллергии и многочисленные антигистаминные, противовоспалительные средства. Они лишь с разной степенью успешности обрывают воспалительный процесс, облегчая состояние пациента и одновременно делая болезнь хронической, вяло и длительно прогрессирующей.

Действительно, вслед за успешно подавленными зудящими кожными высыпаниями, часто проявляются всевозможные болезни внутренних органов, психоэмоциональные расстройства. Выделить дополнительно, плюс цветом.
Ограничение контакта с аллергеном – хорошая мера. Но что делать, если аллерген распространён повсеместно, как, например, домашняя пыль или пыльца берёзы?

Аллергия на коже у взрослых. Лечим гомеопатией без гормонов и антигистаминных.

Гомеопаты классики считают, что лечить кожные высыпания наружными средствами – недопустимо. Причина страдания внутренняя, заключается в расстройстве общего здоровья, поэтому лечить нужно основной процесс, изнутри.
Скептически гомеопаты относятся и к назначениям токсических веществ с целью выведения паразитов, обнаруженных на обследовании при аллергическом воспалении.

Паразитоз является таким же проявлением ослабления иммунитета, как и аллергия. Эффект после травления паразитов обусловлен в большинстве случаев тем, что иммунная система под воздействием токсических веществ оказывается просто не способна сопоротивляться болезни и воспаление утихает. Но общее самочувствие при этом – ухудшается. Единственная цель гомеопата классика при аллергии – активация естественных сил организма человека, способных бороться с болезнью.

К слову, нередко, в ходе лечения, воспаление на коже ещё усиливается на некоторое время, что бы потом исчезнуть полностью.
Гомеопаты уверены в том, что их препараты лечат причину аллергии потому, что в гомеопатической дозе их препараты лечат аллергический дерматит, а в большой, не гомеопатической дозе, у здорового человека, именно кожную сыпь вызывают.
То есть, лекарственная болезнь, вызываемая гомеопатическим препаратом, является лишь подобной, но возбуждает активный ответ организма и приводит к излечению от болезни уже настоящей. Именно в этом и заключается принцип подобия (подробно о принципе подобия читайте здесь ).

Гомеопатические препараты не оказывают гормоноподобного и антигистаминного действия. Усиливая иммунную реакцию, они не вызывают сонливость, не ухудшают общее самочувствие пациенты и не имеют побочных действий.
Всё разрешается естественным образом, в результате победы организма над болезнью, соответственно, эффект от лечения — стойкий.

Нередко гомеопаты сталкиваются с ситуацией, когда пациент с соматической или психосоматической патологией ранее был «успешно» пролечен гормональными препаратами от аллергии. В этом случае исцеление чаще всего начинается с восстановления кожной сыпи и зуда. Симптомы внутреннего страдания при этом, как правило, ослабевают. В дальнейшем уходят и кожные проявления.

Такой ход выздоровления (обратное развитие симптомов) часто вызывает неудовольствие пациента, однако у него есть выбор: подавлять симптомы болезни и далее, способствуя её развитию, или актуализировать все симптомы болезни и избавиться от неё, восстановить здоровье.

Каким путём идти – решать Вам.

Применяете при аллергии гормональные и противовоспалительные мази? Симптомы всё равно не проходят, и приходится мазать снова?
Приходите к нам, в Новосибирский гомеопатический центр. Мы лечим аллергию без гормонов и антигистаминных. И никаких мазей!

Все про аллергию

Порядок Гифомицеты (Hyphomycetales) (И. И. Сидорова)

Гифомицеты — наиболее обширный и разнообразный в морфологическом и экологическом отношении порядок несовершенных грибов. Он объединяет грибы с одиночными конидиеносцами, а также с конидиеносцами, собран-ными в коремии и спородохии. Деление его на семейства основано на характере аггрегации конидиеносцев, а также на окраске конидиеносцев и конидий. Он подразделяется на 4 семейства: семейство монилиевых (Moniliaceae) с одиночными светлыми конидиеносцами и светлыми конидиями; семейство демациевых (Dematiaceae) с одиночными, но темными конидиеносцами и конидиями; семейство стильбелловых, или коремиалъных (Stilbellaceae), с конидиеносцами, соединенными в коремии; семейство туберкуляриевых (Tuberculariaceae) с конидиеносцами, собранными в спородохии.

Гифомицеты входят в многочисленные экологические группы грибов: почвенные, ксилофильные (обитающие на древесине), паразиты растений, хищные (улавливающие микроскопических животных и питающиеся ими), водные, микофильные (обитающие как паразиты на других грибах), энтомофильные (паразитирующие на насекомых) и др.

Почвенные гифомицеты (М. А. Литвинова)

Важнейшие компоненты почвы — микроскопические растения и животные, обитающие в ней в огромном количестве и принимающие участие в ряде основных превращений веществ, которые совершаются в почве. Можно без преувеличения отметить, что большая часть почвообразовательных процессов, протекающих в природе, в значительной степени обусловлена жизнедеятельностью микроорганизмов из мира растений (бактерий, актиномицетов и микроскопических грибов). В любой почве земного шара обитает масса этих микроорганизмов, в том числе и почвенные микроскопические грибы. В 1 г почвы насчитывают от нескольких тысяч до сотен тысяч зародышей грибов. Однако существующие в настоящее время методы выявления микроорганизмов в почве еще недостаточно совершенны, и поэтому нет точного представления как в отношении абсолютного их числа, так и качественного разнообразия видового состава всех микроскопических грибов, заселяющих различные почвы мира. Многочисленные микологические анализы разных типов почв показали, что сообщества микроскопических грибов в них весьма различны (например, почвы, насыщенные перегноем и более окультуренные, как правило, содержат весьма большое количество грибов, а почвы неудобренные или целинные менее богаты ими). Даже в одном и том же типе почвы появляются различные количества, а также и разные виды микроскопических грибов, обусловленные тем, что пробы почв из разных географических зон отличались различной степенью окультуренности и содержания в них гумуса.

Не все микроскопические грибы, обнаруженные в почве, являются типичными, подлинно почвенными грибами. Типичные почвенные грибы приурочены к постоянному обитанию в почве. В процессе эволюции эти грибы адаптировались к условиям существования в почве за счет использования в ней сравнительно ограниченных источников энергии, в частности углеродных соединений.

В почве также встречаются многочисленные микроскопические фитопатогенные грибы, попавшие в нее вместе с остатками погибших растений.

Микроскопические грибы выполняют в почве весьма разнообразные функции. Гетеротрофное питание грибов обусловливает их непосредственное участие в разложении растительных и животных остатков в почве, т. е. минерализацию разнообразных органических веществ. Грибы разрушают не только простые органические соединения, но и весьма сложные по химическому строению вещества, которые с трудом подвергаются распаду под воздействием других почвенных микроорганизмов (например, бактерий и актиномицетов).

Среди органических веществ, которые составляют основные ингредиенты растительных остатков, попавших в почву и могущих служить источниками энергии для микроскопических грибов, известны крахмал, пектин, клетчатка и лигнин. Почвенные грибы вызывают трансформацию этих сложных органических соединений, в том числе еще ряд других подобных веществ (например, танин, кератин). Расщепление этих продуктов растительного происхождения грибами в почве, безусловно, имеет исключительное значение в общем круговороте веществ в природе. Почвенные грибы также активно участвуют в ферментативном гидролизе белков. У них очень широко распространена протеолитическая способность, обусловливающая интенсивное расщепление белков в почве с выделением аммиака в результате дезаминирования аминокислот. Многие почвенные микроскопические грибы разрушают мочевину благодаря наличию у них фермента уреазы, а также аспарагин под воздействием фермента аспарагиназы. Органические соединения азота для большинства почвенных грибов оказываются прекрасными источниками азота. Наличие в среде аминокислот, пептонов и белков стимулирует развитие многих почвенных микроскопических грибов. Они также хорошо усваивают в почве нитратный и аммиачный азот.

Не менее велика роль микроскопических грибов в разрушении почвенного перегноя. Однако некоторые группы почвенных грибов принимают участие в образовании таких веществ, из которых синтезируется гумус.


Среди почвенных микроскопических грибов имеется большое число и таких, которые способны в процессе жизнедеятельности синтезировать весьма сложные органические соединения — антибиотики, оказывающие губительные воздействия на бактерии и другие микроорганизмы. Антибиотическая активность почвенных микроскопических грибов представляет собой приспособление к условиям среды, обильно заселенной различными микроорганизмами, ведущими между собой и с другими грибами активную борьбу за существование. Например, двенадцать видов пенициллов образуют антибиотик пенициллин. Много продуцентов различных антибиотиков обнаружено среди аспергиллов, триходермы и глиокладиума. Известны грибы, продуцирующие токсигенные вещества и подавляющие рост высших растений.

Касаясь вопроса о роли микроскопических грибов в почвообразовательных процессах, следует заметить, что почвенные грибы, продуцирующие антибиотики, непосредственно принимают участие в синтезе гумуса и гумусоподобных веществ в почве. Химическими исследованиями раскрыта связь между структурой гумуса со строением ряда антибиотических веществ, образованных почвенными микроскопическими грибами. Антибиотические вещества грибного происхождения в большинстве случаев имеют циклическую структуру. В основу химической структуры гумуса входят циклические соединения типа хинонов. В более гумусных почвах преобладают грибы — продуценты антибиотиков с более сложной полициклической структурой. Почвы, в которых обнаружено большое количество микроскопических грибов, продуцирующих антибиотики менее сложной структуры, содержат в гумусе повышенную концентрацию фульвокислот, и, наоборот, в почве, в которой обитает большое число грибов, синтезирующих антибиотики более сложного строения, наблюдают повышенное содержание в гумусе гуминовых кислот. Микроскопические грибы, образуя перегнойные соединения и обволакивая почвенные частицы мицелием, также принимают участие в оструктуривании почвы, что имеет исключительно большое значение в повышении плодородия почвы.

Почвенные микроорганизмы, разрушая и перерабатывая сложные органические вещества г в том числе и перегнойные, переводят их в формы, доступные для питания высших растений. Некоторые продукты обмена веществ грибов также хорошо усваиваются растениями. Особо следует заметить, что в процессе жизнедеятельности почвенные микроскопические грибы синтезируют различные витамины, ферменты и другие физиологически активные вещества, стимулирующие физиологические процессы растений.

Помимо всего перечисленного, процесс разложения отмерших грибов также создает в почве большой запас усвояемой формы пищи для высших растений. Надо иметь в виду, что число поколений микроскопических грибов в почве в зоне корней растений за вегетационный период сменяется от семи до десяти и иногда более раз.

Почвенные грибы и высшие растения находятся в тесной взаимосвязи. Своеобразным и достаточно благоприятным местообитанием для многих почвенных микроскопических грибов является ризосфера, т. е. слой почвы в 2-3 мм, непосредственно примыкающий к корням. Растение пропитывает ризосферный слой почвы своими корневыми выделениями, содержащими различные энергетические вещества, представляющие прекрасный питательный субстрат для развития грибов. Помимо этого, ризосферный слой почвы насыщается корневым опадом, который также хорошо ассимилируется микроскопическими почвенными грибами. Кроме этого, корни растений механическим путем изменяют и разрыхляют структуру почвы, улучшая ее аэрацию. Поэтому в ризосфере обильно развиваются все почвенные микроорганизмы, в том числе и микроскопические грибы.

Количество грибов в ризосфере подчас во много раз превышает число грибов, обитающих в почве вне зоны корней.

В ризосфере растений развиваются сообщества почвенных грибов, которые в той или иной степени по своей структуре видового состава специфичны. Видовой состав сообщества грибов, заселяющих ризосферу, отражает видовой состав микофлоры почвы, так как в ризосфере растений отбирается и формируется группировка микроскопических грибов главным образом из сообщества грибов почвы данной территории. Однако количественные соотношения между отдельными систематическими группами и видами грибов в ризосфере и во флоре грибов, заселяющих почву вне корней, совершенно различны. Например, у большинства травянистых растений в ризосфере бывает усиленное размножение видов родов алътернария (Alternaria) и фузариум (Fusarium), а в почве, расположенной вне корневой зоны растения, их заметно меньше. Исследования ризосферы хлопчатника на юге Украины выявили значительное развитие гриба фузариум оксиспорум (Fusarium oxysporum) и пенициллов (Penicillium) из секции Lanata. Эти грибы вне ризосферной почвы обнаруживают редко. В почвах Каменной степи в ризосфере травянистых растений из целлюлозоразрушающих грибов преимущественно развивается несовершенный гриб фома Маршала (Phoma marchalii), а в почве вне корней его не обнаруживают совсем или встречают редко.

В ризосфере отдельных растений выявляется приуроченность к ним некоторых видов грибов, например у подсолнечника в большом количестве выявлен гриб пеницилл нигриканс (Penicillium nigricans), а в ризосфере озимой пшеницы на этой же почве значительное развитие имел другой гриб — пеницилл коримбиферум (Penicillium corymbiferum). Подобные наблюдения свидетельствуют о специфичности видового состава грибов в ризосфере растений.

Почвенные гифомицеты находятся в сложных взаимоотношениях не только с высшими растениями, но и с почвенными бактериями и акти номицетами. Большая группа почвенных сапрофитных грибов в ризосфере растений способна ограничить развитие различных фитопатогенных микроорганизмов, в том числе паразитных грибов. Эти почвенные грибы используются в качестве биологических мер борьбы с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. Например, почвенный гриб триходерма древесная (Trichoderma lignorum) успешно используется против фитопатогенного гриба вертицилл далие (Verticillium dahliae) — возбудителя увядания (вилта) хлопчатника и других растений.

Многие грибы бывают симбионтами высших растений и образуют с их корнями микоризу.

Несомненно, распространение различных групп почвенных микроскопических грибов в значительной степени обусловлено их физиолого-биохимическими особенностями. Так, мукоровые грибы в качестве азотного питания используют органический, а не минеральный азот. Поэтому эти грибы обильно размножаются на свежих растительных и других остатках, богатых органическим азотом и простыми углеводами. Что касается крахмала и клетчатки, то они как источники углеродного питания очень плохо усваиваются мукоровыми грибами. Сумчатые грибы из рода хетомиум (Chaetomium), наоборот, способны хорошо и энергично усваивать клетчатку. Пенициллы усваивают не только моно- и дисахариды, но и крахмал, а некоторые из них и клетчатку. Аспергиллы, помимо простых источников углерода, ассимилируют и сложные ароматические, в частности непищевые, углеводородные соединения, как, например, некоторые продукты нефти.

На расселение грибов в почве оказывают большое влияние такие факторы, как физические свойства и химический состав почвы, в особенности степень насыщенности почвы органическими веществами, активная кислотность почвы (рН), температура, влажность, обеспеченность кислородом воздуха и, наконец, произрастающие высшие растения в виде целостного фитоценоза, т. е. растительного покрова почвы.

В кислых почвах обычно численность грибов больше, чем в нейтральных, но при этом их видовое разнообразие обычно меньше. По мнению некоторых исследователей, в кислых, а также в щелочных почвах микофлора беднее по видовому составу не из-за угнетающего действия на нее реакции среды, а потому, что в этих условиях многие грибы не выдерживают борьбы за существование с другими микроорганизмами почвы. Часть грибов в этих почвах гибнет под воздействием антагонистов из мира бактерий и актиномицетов. В различных почвенно-климатических зонах при одном и том же значении кислотности (рН) почвы видовой состав грибных сообществ различен. Кроме того, виды грибов, принадлежащие к одному роду, подчас выявляют различное отношение к реакции среды. Например, пеницилл ругулозум (Penicillium rugulosum) и пеницилл лютеум (P. luteum) более часто встречаются в щелочных почвах, а пеницилл фреквентанс (P. frequentans) и пеницилл пулъвиллорум (P. pulvillorum) — в кислых почвах.

Почвенные микроскопические грибы в большинстве являются строгими аэробами, т. е. для своего нормального развития нуждаются в свободном доступе воздуха. По этой причине грибы заселяют главным образом поверхностные слои почвы. В нижерасположенных слоях почвы число грибов обычно невелико. Однако снижение количества грибов в более глубоких слоях почвы обусловлено не только недостаточностью аэрации, но и низким содержанием в них органических веществ. Окультуривание почв приводит к увеличению численности грибов и более глубокому их проникновению в почву. Наибольшее количество почвенных грибов наблюдается в лесной подстилке.

Что касается отношения почвенных грибов к температуре, то большинство из них нормально развивается при 20-25° С, но способны в той или иной степени развиваться при более низкой температуре, примерно до 5° С, и более высокой температуре, доходящей до 30° С. Среди почвенных грибов имеются виды, способные развиваться даже при отрицательной температуре или, наоборот, при весьма повышенной температуре, до 40° С и несколько выше.

Почвенные гифомицеты различают и по отношению их к влажности почвы. Среди них встречаются гигрофилы, развивающиеся при высокой влажности почвы, и есть мезофилы, развивающиеся при средней, т. е. обычной, влажности почвы без капельножидкой влаги, как, например, большинство пенициллов и многие другие. Наконец, известны и ксерофиты, к которым могут быть отнесены многие виды аспергиллов, а также стемфилий (Stemphylium) и другие темноокрашенные гифомицеты.

Проведенные наблюдения в разные годы и в разных районах страны показали, что численный состав грибов в одной и той же почве существенно меняется в течение года и в значительной мере зависит от степени увлажненности и температуры почвы. Например, в дерново-подзолистых почвах Кировской области при теплой и влажной погоде летом наибольшее количество грибов наблюдается в августе; в черноземной почве Каменной степи максимальное количество их наблюдается весной, когда почва хорошо увлажнена и стоит теплая погода.

Повышенное количество микроскопических грибов в почве также обусловлено и другими факторами, например поступлением в почву органического вещества и характером растительного покрова почвы. Наконец, на увеличение численности грибов в почве оказывают влияние различные удобрения и другие сельскохозяйственные мероприятия по окультуриванию почвы.

Богатство почвы гифомицетами во многом зависит от биотических факторов среды. Значительное размножение в почве актиномицетов, бактерий и водорослей подчас подавляет размножение почвенных микроскопических грибов. Однако депрессия у грибов, возникающая под влиянием антагонизма со стороны различных микроорганизмов, заселяющих почву, не у всех видов развивается в одинаковой степени. Некоторые виды грибов успешно противостоят этому губительному воздействию и даже сами способны оказывать отрицательное влияние на развитие бактерий, актиномицетов и других почвенных микроорганизмов. Таким образом, слагающиеся сложные взаимоотношения между почвенными гифомицетами, с одной стороны, и почвенными бактериями, актиномицетами, водорослями и другими микроорганизмами, с другой стороны, предопределяют формирование и развитие в почве на той или иной территории флоры грибов, имеющей определенный и подчас весьма характерный видовой состав.

В северной зоне, в частности в почвах тундры, наиболее крупная группировка микроскопических грибов принадлежит пенициллам. Эти почвы также обильно заселены дрожжевыми и дрожжеподобными организмами. В северных почвах, в том числе почвах тундры, медленно протекают минерализационные процессы, и поэтому почвы насыщаются слаборазложившимися растительными остатками. Именно в таких почвах и развиваются дрожжевые организмы. В почвах тундры почти отсутствуют аспергиллы, редко встречаются грибы родов фузариум (Fusarium) и триходерма (Trichoderma).

Исключительно высокая численность микроскопических грибов обнаружена в почвах тайги. Условия для размножения грибов здесь намного лучше, чем в почвах тундры. Органических веществ, поступающих в почву тайги, значительно больше, чем в почвах тундры; температурные условия также более благоприятны для развития грибов. В этих почвах количество пенициллов в процентном отношении примерно такое же, как и в почвах тундры. Из грибов других родов там много видов триходермы, которые обильно размножаются в почвах с высоким содержанием органических веществ.

Почвы лесолуговой зоны (подзолы и дерново-подзолистые) так же, как и все почвы Севера, содержат большое количество гифомицетов.

В степной зоне и в черноземных целинных почвах число грибов примерно такое же, как и в серых лесных почвах. Количество пенициллов несколько более 50%, но заметно увеличивается число аспергиллов и фузариумов. Дрожжевые организмы встречаются в этих почвах в незначительном количестве. Далее к югу в каштановых почвах число аспергиллов и фузариумов все более и более увеличивается. Что касается общего количества грибов в этих почвах, оно гораздо меньше, чем в почвах Севера.

В зоне пустынных степей в сероземных почвах количество аспергиллов все более возрастает. Эти почвы также обильно заселены фузариумами.

Желтоземы, расположенные в субтропической зоне, особенно богаты грибами, в них так же, как и в других почвах южной зоны, обильно представлены аспергиллы и фузариумы.

В почвах субтропиков обнаружено значительное расселение грибов триходермы. В южной зоне на солонцах, солончаках и такырах растительность скудная, так как условия для жизни растений там исключительно суровые. В этих почвах, как и в других почвах зоны, также обнаружены главным образом аспергиллы. Из пенициллов выявлены виды, принадлежащие главным образом к одной секции моновертициллята (Monoverticillata). В солонцах и такырах до 80-90% видов пенициллов относятся к этой секции. Флора почвенных грибов такыров и такыровидных почв представлена главным образом темнопигментированными гифенными грибами. На такырах, расположенных вблизи Копетдага (Туркмения), из темнопигментированных грибов представители родов стемфилий (Stemphylium) и макроспориум (Macrosporium) составляют 70-75% всех грибов, обнаруженных в этих почвах. В них обильно размножаются пенициллы и слабо развиваются аспергиллы и фузариумы. Однако окультуривание подзолов и дерново-подзолистых почв приводит к некоторому обогащению их грибами рода фузариум. В этих почвах обычно встречаются грибы родов триходерма и мукор.

В лесостепной зоне в серых лесных почвах также преобладают пенициллы, а аспергиллы, как и дрожжи, встречаются редко. Мукоровые грибы и триходермы присутствуют примерно в таких же количествах, что и в почвах лесолуговой зоны. Фузариума обычно мало в серых лесных почвах, но в почве, занятой травянистыми растениями, грибы этого рода встречаются обильно.

Все приведенные примеры достаточно подробно иллюстрируют общие закономерности распределения различных групп почвенных гифомицетов, которые в основном определяются экологическими и географическими факторами окружающей среды и физиологическими особенностями самих грибов. Влияние эколого-географических факторов наглядно выявляется при сравнительном анализе структуры видового состава грибной флоры различных типов почв из разных географических зон. В каждой почвенной климатической зоне существующие сообщества почвенных микромицетов характеризуются довольно специфическим видовым составом и количественными соотношениями между различными систематическими группировками грибов. Влияние растительного покрова также сказывается на флоре почвенных гифомицетов, в особенности на формировании сообществ грибов ризосферы высших растений, но их видовой состав в основном отражает состав гифомицетов, заселяющих почвы данной географической зоны. Наконец, выявилась замена одних видов грибов другими в почвах, находящихся на разных стадиях почвообразовательного процесса, и наличие определенных доминирующих видов грибов в каждом типе почв.

В настоящем обзоре мы не касаемся ряда специализированных группировок гифомицетов, обнаруживаемых в почве, как фитопатогенных паразитных грибов, грибов-микоризообразователей и хищных грибов, приспособившихся к питанию мелкими беспозвоночными животными (амебами, личинками насекомых, почвенными нематодами). Все эти группы грибов должны быть освещены независимо от описания сообщества типичных (истинных) сапрофитных почвенных гифомицетов, имеющих свое место и играющих определенную специфическую роль в почвообразовательных процессах, в общем круговороте веществ в природе и в жизни растений.

Наибольшее количество видов, обитающих в различных почвах, относится к классу несовершенных грибов. Эти грибы наиболее легко выделяются из почвы в культуры, выращиваемые на искусственных питательных средах в лабораторных условиях.

Несовершенные грибы, особенно гифомицеты, наиболее широко распространены в различных почвах мира. Их там обнаруживают не только в виде спор, но и в стадии мицелия. Гифомицеты существуют в почве как за счет использования самих ингредиентов почвы, так и опавших в почву неразложившихся растительных и животных остатков. Многие из этих грибов могут развиваться на живых растениях как патогенные паразиты, вызывая серьезные болезни растений.

Грибы порядка сферопсидных (Sphaeropsidales) представлены в почве единичными видами родов фома (Phoma), кониотирий (Coniothyrium) и хетомелла (Chaetomella). Грибы этих родов на обычные питательные среды из почвы выделяются редко. Грибы рода хетомелла изолируются из почв при посеве почвенных комочков на стерильную фильтровальную бумагу, положенную поверх агаровых пластинок с питательной минерально-азотной средой или на фильтровальную бумагу, увлажненную питательным раствором, состоящим из комплекса минеральных солей, пептона и Сахаров.

Грибы порядка меланкониевых (Melanconiales) в почве представлены одним видом из рода криптомела (Cryptomela) — С. acutispora, обнаруженным в почвах Арабской Республики Египет.

Среди гифомицетов особенно часто в почве встречаются грибы многих родов, в частности ооспора (Oospora), геотрихум (Geotrichum), акремониум (Acremonium), триходерма (Trichoderma), аспергилл (Aspergillus), пеницилл (Penicillium), скопулариопсис (Scopulariopsis), вертицилл (Verticillium), трихотециум (Trichothecium), стемфилий (Stemphylium), фузариум (Fusarium).

Важнейшие почвенные грибы относятся к родам пеницилл, аспергилл и фузариум. Также широко распространены в почвах разных типов следующие гифальные грибы.

У грибов рода триходерма (Trichoderma) мицелий бесцветный или светлый, образующий белые, желтые, чаще зеленые или темно-зеленые колонии. Конидии одноклеточные, шаровидные или эллипсоидные, светлые или бесцветные, часто скученные в небольшие головки.

Эти грибы в большом количестве встречаются в почвах тайги, целинных, лесных и лесолуговой зоны, т. е. в почвах, богатых органическими остатками. Также достаточно обильно они заселяют культурные почвы. В зоне подзолистых почв этих грибов больше, чем в других почвах. Особенно часто их обнаруживают в кислых почвах с низким значением рН (обычно 3,7-5,2).

Триходерма зеленая (Trichoderma viride) и триходерма древесная (Т. lignorum) появляются на чапек-агаре и на сусловом агаре вначале в виде бесцветного мицелия, который быстро разрастается и с возрастом приобретает зеленый цвет. Колонии этих грибов бывают различных оттенков, от лимонно-желто-зеленого цвета до темно-зеленого.

Триходерму зеленую используют для приготовления препаратов: триходермин 1, 2 и 3. Эти препараты изготовляют на основе массового (производственного) размножения этого гриба, с использованием разных растительных отходов и других субстратов (хлебного мякиша, соломенной резки, отходов зерна и хлебных злаков, перегретого торфа). Триходермины применяют для подавления в почве возбудителей болезни льна, корневых гнилей, вертициллезного увядания хлопчатника и других инфекционных болезней сельскохозяйственных растений. Данный гриб также подавляет развитие многоядного паразита — склеротинии Sclerotinia sclerotiorum, вызывающего заболевание склеротиниоз многих растений, в том числе кукурузы и подсолнечника. Гриб образует два известных антибиотика: глиотоксин и виридин, обладающих антибактериальными и антигрибными свойствами (против патогенных бактерий и грибов).

Триходерма Конинга (Trichoderma koningii) образует колонии на картофельно-сахарозной среде. Вначале они белые, в виде ватообразных клубочков, впоследствии становятся светло-зелеными, но никогда не бывают темно-зелеными. Колонии на чапек-агаре распростертые, пушистые, вначале белые, с возрастом различных оттенков зеленого цвета, но не темно-зеленые.

У грибов рода вертицилл (Verticillium) гифы бесцветные или светлые. Конидиеносцы приподнимающиеся, разветвленные, с ясно выраженной главной осью и отходящими боковыми ветвями; ветви первого порядка большей частью расположены на основной оси мутовчато или супротивно, реже поочередно; ветви второго и последующих порядков — мутовчато; конечные веточки — фиалиды — расположены под острым углом; на фиалиде — по одной конидии. Иногда выделяется слизь, которая склеивает отделяющиеся конидии в ложные головки, быстро распадающиеся. Конидии одноклеточные, шаровидные, обратнояйцевидные, бесцветные или светлые. У некоторых видов образуется темный покоящийся мицелий, микросклероции и хламидоспоры.

Вертициллы — большая группа мутовчатых грибов, которые можно обнаружить при исследовании воздуха, воды и почвы. Наибольшее количество вертициллов встречается в кислых почвах. Среди почвенных вертициллов есть несколько видов, патогенных для растений. Они вызывают увядание растений (вилт). Поражая какое-либо растение, патогенный гриб проникает в сосудистую систему, развивая мицелий в сосудах, проводящих воду, вызывает трахеомикозное заболевание, проявляющееся в увядании растений. В результате этого заболевания растение может потерять всю листву, засыхает и погибает.

Вертицилл кирпично-красный (Verticillium lateritium) имеет красные колонии с белым краем.

Этот вид гриба довольно часто встречается в лесных почвах Западной Сибири. Вертицилл входит в состав комплекса грибов, обусловливающего развитие кагатной гнили свеклы. Гриб поражает корнеплоды во время их хранения в кагатах (в бурах). На зараженных корнях развиваются плесени различного цвета и по мере развития гнили происходит отмирание и разложение ткани корней. Развитию гнили способствуют неправильные условия хранения свеклы.

Грибы рода ауреобазидиум (Aureobasidium) имеют слабо развитый мицелий, вначале бесцветный, позже темный. Гифы состоят из цепочек темных, толстостенных клеток, от которых отпочковываются одноклеточные, овальные или эллипсоидные конидии.

Ауреобазидиум почкующийся (Aureobasidium pullulans). Гифы мицелия состоят из темных с толстой оболочкой клеток.

Грибы рода алътернария (Alternaria), как большинство почвенных темноцветных гифомицетов, наиболее распространены в южных широтах. Особенно часто они встречаются в почве ризосферы многих травянистых растений. Многие из них вызывают заболевания высших растений.

Алътернария тонкая (Alternaria tenuis) имеет колонии дымчато-оливковые или темно-оливковые. Конидиеносцы простые или разветвляющиеся, с перегородками, прямые или слегка коленчато-изогнутые.

Этот вид широко распространен в почвах южных широт. Наибольшее количество гриба обнаружено в черноземной почве, несколько менее — в серой оподзоленной почве и в дерново-подзолистой. Из экстрактов мицелия и культуральной жидкости альтернарии извлекают различные ферменты.

Гриб вызывает заболевание альтернариоз у большого ряда сельскохозяйственных растений (например, ржи, ячменя, кукурузы, риса, гороха, сои).

Ряд грибов рода стахиботрис (Stachybotrys) довольно часто обнаруживается в почвах Севера. Особенно они распространены на природных целлюлозосодержащих субстратах.

Стахиботрис чередующийся (Stachybotrys alternans) имеет мицелий бледно-оливковый, позже оливково-бурый. Развиваясь сапрофитно на мертвых частях растений (стерне, соломе, засохших стеблях различных сорняков), этот почвенный гриб широко распространен в природе. Он принимает участие в разложении растительной клетчатки. В процессе своей жизнедеятельности он образует токсическое вещество, выделяемое им в субстрат. При попадании вместе с соломой в организм лошадей гриб своим токсином вызывает у животных сначала раздражение слизистой оболочки рта и кишечника, а затем, при систематическом потреблении, полное отравление и их гибель. Это заболевание лошадей называют стахиботриотоксикозом.

Группа темноцветных гифомицетов, состоящая главным образом из грибов родов стемфилиум, макроспориум и кладоспориум, широко распространена в почвах южных и умеренных широт по отношению к обильно встречаемым там почвенным грибам из родов пенициллиум и фузариум. Грибы родов стемфилиум, макроспориум, кладоспориум в Туркмении на такырах составляют около 40% всей флоры почвенных грибов. По частоте встречаемости почвенные гифомицеты явно преобладают в южных районах.

Грибы рода кладоспорий (Cladosporium) наиболее распространены в почвах южных широт. Многие виды этого рода — полупаразиты. На многих растениях они образуют темно- или серовато-оливковые бархатистые пятна.

Кладоспорий Траншеля (Cladosporium transchelii) особенно широко распространен в почвах южных районов Украины.

Род Пеницилл (Penicillium) (Т. П. Сизова)

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их — почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (секция Monoverticillata, рис. 231). Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка (рис. 231), или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично (рис. 231). В первом случае они называются сим-метричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором — асимметричными (секция Asymmetrica). Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек (рис. 231). И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой (секция Polyverticillata). У некоторых видов конидиеносцы объединяются в пучки — коремии, особенно хорошо развитые в подсекции Asymmetrica-Fasciculata. Когда коремии преобладают в колонии, их можно видеть невооруженным глазом. Иногда они бывают высотой 1 см и больше. Если в колонии коремии слабо выражены, то она имеет мучнистую или зернистую поверхность, чаще всего в краевой зоне.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий (табл. 56).

Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение — сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в клейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом (1874).

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в клейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах. Поэтому можно представить себе отношения между этими двумя родами и эволюцию в пределах этих родов следующим образом:

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах прошлого века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (это оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида — P. chrysogenum (табл. 57). Активные штаммы были выделены в СССР в 1942 г. профессором З. В. Ермольевой с сотрудниками. Много продуктивных штаммов выделено и за рубежом.

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах — ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает возможность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности — лимонную.

Из лесных почв и подстилки главным образом хвойных лесов разных мест земного шара выделяется обычно P. thomii (табл. 56, 57), легко отличимый от других пенициллов секции Monoverticillata наличием розовых склероциев. Штаммы этого вида отличаются высокой активностью в разрушении танина, а также они образуют пенициллиновую кислоту — антибиотик, действующий на грамположительные и грамотрицательные бактерии, микобактерии, актиномицеты, на некоторые растения и животных.

Многие виды из той же секции Monoverticillata были выделены с предметов военного снаряжения, с оптических инструментов и других материалов в условиях субтропиков и тропиков.

С 1940 г. в странах Азии, особенно в Японии и Китае, известно тяжелое заболевание людей под названием отравления от желтого риса. Оно характеризуется сильным поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания. Причиной заболевания оказался гриб P. citreo-viride, выделяющий токсин цитреовиридин. В связи с этим было высказано предположение, что при заболевании людей бери-бери наряду с авитаминозом имеет место и острый микотоксикоз.

Не меньшее значение имеют представители секции Biverticillata-symmetrica. Они выделяются из различных почв, из растительных субстратов и промышленных изделий в условиях субтропиков и тропиков.

Многие из грибов этой секции отличаются яркой окраской колоний и выделяют пигменты, диффундирующие в окружающую среду и окрашивающие ее. При развитии этих грибов на бумаге и бумажных изделиях, на книгах, предметах искусства, тентовых покрытиях, обивках автомобилей образуются цветные пятна. Один из основных грибов на бумаге и книгах — P. purpurogenum. Его широко растущие бархатистые желтовато-зеленые колонии обрамлены желтой каймой растущего мицелия, а обратная сторона колонии имеет пурпурно-красную окраску. Красный пигмент выделяется и в окружающую среду.

Иногда P. purpurogenum паразитирует на растениях, в частности на корнях проростков кукурузы, на грибах аспергиллах, поселяется также на личинках некоторых видов комаров. Его споры, находящиеся в воздухе, могут быть причиной аллергических явлений (астмы, сенной лихорадки). Этот гриб вызывает также нередко отомикозы. Он входит в группу почвенных грибов-токсинообразователей и, в частности, угнетает развитие в почве азотфиксирующей бактерии Azotobacter chroococcum.

Особенно большое распространение и значение среди пенициллов имеют представители секции Asymmetrica.

Выше уже говорилось о продуцентах пенициллина — P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду (табл. 57).

Можно добавить, что оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтон» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров — «Камамбер», «Бри» и др. — выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приоб-ретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

Кроме указанных пенициллов, используемых человеком в столь различных направлениях, среди представителей секции Asymmetriса имеется много вредоносных. Так, большой экономический ущерб причиняют P. digitatum и P. italicum, вызывающие гниение плодов цитрусовых. Часто обе гнили встречаются вместе, но они легко различимы, особенно в начале образования плесневых налетов. P. digitatum — раневой паразит, т. е. в здоровые, неповрежденные плоды его мицелий проникнуть не может. При благоприятных условиях он очень быстро распространяется по поверхности плодов, покрывая их в течение трех-четырех дней зеленовато-оливковым плотным налетом конидий. Пораженные плоды очень быстро сохнут на воздухе, сморщиваются и в заключение покрываются углублениями и мумифицированной коркой грязно-оливково-коричневого цвета («зеленая гниль» плодов цитрусовых).

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum (табл. 58).Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. P. corymbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Большое значение из коремиальных грибов имеют пенициллы из серии P. cyclopium. Они широко распространены в почве и на органических субстратах, часто выделяются с зерна и зерновых продуктов, с промышленных товаров в разных зонах земного шара и отличаются высокой и разнообразной активностью.


P. cyclopium (рис. 232) принадлежит к одним из самых сильных токсинообразователей в почве.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 СС).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.

Использование продуктов обмена веществ пенициллов далеко не исчерпано, и дальнейшее изучение, без сомнения, откроет новые возможности их применения в различных отраслях народного хозяйства.

Род Аспергилл (Aspergillus) (Т. П. Сизова)

Грибы из рода аспергилл, описанного впервые в 1729 г. итальянским микологом П. Микели,- одни из наиболее распространенных гифомицетов. Естественное местообитание их — верхние горизонты почвы, особенно в южных широтах. Но чаще всего их обнаруживают на различных продуктах, главным образом растительного происхождения, где колонии их образуют плесневые налеты разного цвета, особенно часты голубовато-зеленые, реже других цветов. Колонии аспергиллов появляются на хлебе, хранящемся при повышенной влажности, на варенье, влажных обоях, изделиях из кожи и т. п. Следовательно, большинство видов аспергиллов — сапрофиты. Но в этом роде имеются и паразиты животных и человека.

Вегетативное тело аспергиллов — многоклетный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерны. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневый налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы отходят вверх от особых клеток мицелия — опорных клеток (рис. 231). У разных видов конидиеносцы имеют различные размеры, могут представлять собой одну клетку или, реже, иметь перегородки, у немногих ветвятся. У большинства аспергиллов конидиеносцы бесцветны, как и гифы мицелия, а у некоторых (например, у представителей групп A. nidulans, A. ochraceus) они коричневатые или желтоватые. Оболочки их у большинства гладкие, у немногих (группа A. ochraceus, A. effusus из группы A. nidulans) шиповатые. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя пузырь, у большинства округлый, у отдельных видов в различной степени вытянутый. На пузыре или радиально, или только в верхней его части размещаются флажковидные клетки — фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклетные конидии. Непосредственно у отверстия наверху фиалиды конидии имеют тонкую оболочку, часто бесцветны или бледно окрашены, и окончательное созревание и оформление их происходит постепенно. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, интенсивнее окрашены и более зрелы (табл. 56). Зрелые конидии имеют определенную форму и окраску, у многих аспергиллов становятся при созревании шиповатыми или бугорчатыми. Окраска массы конидий как раз и придает тот или иной цвет плесневому налету, т. е. колонии.

У некоторых аспергиллов, находящихся, по-видимому, на более высокой ступени эволюционного развития, увеличение количества образующихся конидий происходит в результате того, что на пузыре конидиеносца возникает серия клеток (профиалид), на которых сидят пучками, или мутовками, фиалиды (рис. 231). При малом увеличении микроскопа верхушка конидиеносца аспергилла, несущая цепочки конидий, внешне очень похожа на наконечник лейки, из отверстий которого льются струйки воды. Поэтому русское название аспергилла — леечный гриб. Однако точный перевод аспергилла будет «косматая голова», что также очень хорошо согласуется с впечатлением, производимым при рассматривании конидиеносцев с цепочками конидий.

По мере созревания конидии отваливаются, переносятся на новые места и прорастают при благоприятных условиях, образуя мицелий.

При помощи конидий, т. е. бесполым путем, размножается большинство аспергиллов. Однако некоторым из них свойственно и высшее спороношение — сумчатое, т. е. половое. В колониях таких видов бывают заметны невооруженным глазом маленькие шарики, у большинства желтого цвета. Это плодовые тела — клейстотеции. Они были впервые обнаружены Г. Линком (1809) в гербарном материале.

Клейстотеции сохранились главным образом у тех аспергиллов, у которых конидиеносцы имеют более простое строение: не несут на своем пузыре тех дополнительных элементов (профиалид), которые характерны для видов, утративших сумчатое спороношение.

В настоящее время сумчатая стадия известна почти у всех видов группы A. glaucus, у всех видов серии A. fischeri из группы A. fumigatus, у многих видов группы A. nidulans и у некоторых видов групп A. ornatus, A cremeus и A. ochraceus. Эти грибы имеют фиалиды, образующиеся непосредственно на пузыре конидиеносца (без профиалид).

На клейстотеции похожи склероции, образующиеся у многих видов аспергиллов из групп A. candidus, A. niger, A. flavus и A. ochraceus. Но, в отличие от клейстотециев, они представляют собой простое сплетение гиф мицелия и внутри нет сумок. Можно предположить, что склероции — это клейстотеции, утратившие способность формировать аскоспоры. Подтверждением такого предположения служит образование внутри склероциев сумчатого спороношения, например у A. alliaceus.

Склероции особенно обильны при высоком содержании в среде нитратов и сахарозы и при температуре 20-25°С.

Иногда за клейстотеции или склероции можно принять сходные по внешнему облику образования, наблюдающиеся в колониях некоторых групп (A. nidulans, A. versicolor, A. ustus). Это скопления шаровидных или извитых клеток с такими толстыми оболочками, что полость этих клеток почти полностью облитерируется. Иногда их принимают за хламидоспоры. Действительно, у A. nidulans прослежено прорастание этих клеток в мицелий. Однако истинная природа толстостенных клеток не установлена.

У аспергиллов, так же как у пенициллов и многих других грибов, имеются дополнительные механизмы образования новых форм, кроме полового процесса. Первое сообщение о гетерокариозе у A. niger (табл. 58) и A. nidulans, было опубликовано в 1940 г. Г. X. Госсопом с сотрудниками. Парасексуальный процесс, существенный момент в котором представляет гетерокариоз, был также впервые продемонстрирован на A. nidulans в 1952 г. Ж. Е. Ропером, а затем на A. niger Л. Понтекорво и др. С тех пор он был всесторонне изучен у многих других видов и родов грибов.

То, что именно аспергиллы были подвергнуты такому усиленному изучению в указанном плане, отнюдь не было случайным. Примерно с середины XIX в. аспергиллы уже привлекали к себе внимание как активные агенты процессов разрушения самых разнообразных материалов, как возбудители заболеваний и причина токсикозов животных и человека, как продуценты различных ферментов и других ценных продуктов обмена веществ, с успехом используемых в ряде отраслей промышленности. Кроме того, они хорошо растут в лабораторных условиях, почему и стали одним из излюбленных объектов исследований. Достаточно сказать, что между 1891 и 1928 гг. было опубликовано более 2000 работ по аспергиллам, посвященных главным образом физиологии, биохимии и генетике видов этих грибов. Изучение их продолжается и в настоящее время. Особенно активно работают с аспергиллами в лабораториях с 1940 г., когда их стали использовать как вообще весьма удобные модели в исследованиях генетических зако-номерностей, различных физиологических процессов, путей обмена веществ и т. п.

Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в природе и имеют, как уже было сказано, весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, наиболее активно используемые в промышленности и в лабораторных исследованиях. Только видам этой группы начиная с 1945 г. было посвящено свыше 1000 научных статей! Они выделяются из почвы в разных странах и на разных континентах, т. е. являются космополитами. Они развиваются на зерне во время его хранения, на плодах, овощах, хлопчатобумажных изделиях, коже и материалах, богатых белками.

Колонии видов группы A. niger коричневые, шоколадные или черные (табл. 58). Конидиеносцы несут профиалиды с мутовками фиалид.

Виды группы A. niger отличаются многообразной биохимической активностью. Они вырабатывают разнообразные ферменты — амилолитические, протеиназы, пектиназу, липазу, глюкозооксидазу, ферменты, разрушающие роговое вещество, хитин и др. Уже в 1787 г. было описано «сбраживание» галловых орешков при помощи A. niger, вырабатывающего фермент таназу, с образованием галловой кислоты, кото-рая используется для производства ряда красок, чернил, некоторых фармацевтических препаратов. В настоящее время при помощи пектолитических ферментов A. niger и A. foetidus в ряде стран производят осветление фруктовых соков и вин. В Японии пектолитические ферменты A. niger используют для расщепления на волокна стеблей растений (рами). Использование ферментов A. awamori позволяет получать кристаллическую глюкозу из крахмала. Из инулина под действием фермента A. niger можно получать фруктозу, и т. д.

Широкое применение получила способность штаммов A. niger и других видов этой группы к образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. В СССР и в других странах для производства лимонной кислоты используются штаммы этого вида. Штаммы группы A. niger способны синтезировать витамины биотин, тиамин, рибофлавин и др.

Что касается антибиотических веществ, то их продуцируется ограниченное количество и практическое использование их невелико.

Применение штаммов A. niger в различных лабораторных исследованиях многообразно. В свое время этот вид образно назвали «биохимической лягушкой» (Л. И. Курсанов). Так как они очень чувствительны к минеральным источникам питания, возможно использовать специально отобранные штаммы для определения дефицита некоторых элементов в почве (фосфора, калия, меди и др.) и витаминов, что оказалось значительно проще, точнее и быстрее, чем химические анализы.

В ряде тропических стран отмечены заболевания растений, вызываемые штаммами A. niger, например проростков арахиса, хлопчатника, сорго в Восточной Африке (Судан), Индии. Гриб A. carbonarius описывают как причину гнили винограда в Индии.

Штаммы A. niger, выделенные из заплесневелых кормов, оказались токсичными для животных. Известны случаи отомикозов, легочных аспергиллезов, бронхопневмонии, мицетом конечностей, причиной которых был A. niger.

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Конидиеносцы у некоторых видов несут на вздутии только фиалиды, а у других и профиалиды. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластических массах и других материалах. A. flavus может расти даже на таких, казалось бы, мало подходящих субстратах, как воск, парафин. Грибы этой группы — главные компоненты сообщества плесневых грибов, развивающихся на зерне и семенах, главным образом на рисе, горохе, соевых бобах, арахисе, в плохо проветриваемых хранилищах, даже при 18% влажности. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой группы имеется особенно богатый набор ферментов. Они продуцируют амилазу, протеиназы, липазы, пектиназы (пектазу и протопектиназу), целлюлазу и др. Именно поэтому A. oryzae и родственные виды используются на Востоке для пищевых и других целей в течение не одного столетия. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крахмал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки — сакэ. Для получения промышленного спирта в Японии в настоящее время с успехом используются и другие источники крахмала, например батат.

При приготовлении продуктов питания из сои и других субстратов, богатых белками, на Востоке (главным образом в Японии) используют уже в течение столетия протеолитические ферменты A. flavus, A. oryzae, A. parasiticus. В производстве китайского и японского соевого соуса ферментативным способом применяют особую закваску, представляющую собой культуру A. oryzae на вареной сое или перловой крупе. Во Вьетнаме ферментативный соево-рисовый соус «тыонг» служит обязательным повседневным пищевым продуктом населения. При приготовлении его протеолитические и амилолитические ферменты плесневых грибов, и лучше других A. oryzae, гидролизируют крахмал и белки сои и риса. В современных условиях ферментные препараты A. flavus, A. oryzae и A. parasiticus с успехом применяют для очистки кож от волос и размягчения кож, для удаления серебра из старых пленок и пластинок, в текстильной промышленности. В СССР также используют ферменты грибов этой группы, например, для изготовления ферментных препаратов, в производстве спиртов и для других целей.

В настоящее время много внимания уделяют селекции штаммов с высокой α-амилазной, мальтазной и протеазной активностью.

Этим не исчерпывается перечень полезных метаболитов. Способность грибов этой группы образовывать коевую кислоту была установлена в начале нашего столетия. Коевую кислоту вырабатывают A. flavus, A. tamarii, A. parasiticus, A. effusus. Они образуют и другие кислоты (β-нитропропионовую, α-кетоглутаровую, лимонную, яблочную, молочную, фумаровую и др.), а также витамины (рибофлавин, тиамин, пантотеновую кислоту, инозитол, биотин, пиридоксин, В12, С, К3 и др.) и стероиды (тестостерон, тестололактон).

Многообразны проявления паразитных свойств A. flavus и других видов группы по отношению к растениям, насекомым, позвоночным животным и человеку. В частности, от A. Flavus нередко страдают проростки хлопчатника. Он вызывает паралич пчел, заболевания шелковичных червей, термитов и других животных, отомикозы у человека. A. parasiticus вызывает легочные заболевания у голубей, цыплят, индюшек, диких птиц, содержащихся в неволе, у лошадей. У людей констатированы случаи инфекции легких и, кроме того, различные внутриполостные поражения, эндокардиты, грануломатоз головного мозга, причиной которых бывает A. parasiticus.

В последние годы A. flavus получил печальную известность как продуцент одного чрезвычайно вредоносного токсического вещества. Драматическая история открытия этого токсина начинается с 1960 г., когда в Англии появилось загадочное заболевание индюшек, при котором они погибали в большом количестве без каких-либо видимых признаков уже известных заболеваний. На одной из ферм в течение двух недель из 1000 молодых индюшек и индюшат погибло 800. А немногим более чем за три месяца на фермах, специализировавшихся на разведении индюшек, их количество уменьшилось на сто с лишним тысяч.

В расследовании причин заболевания приняли участие лаборатория судебной экспертизы Скотленд-Ярда, Общество охраны животных и многие другие организации. Сразу же возникло подозрение на отравление птичьего корма, который и стали проверять в первую очередь на содержание опасных химических веществ, ядов и различных болезнетворных организмов. Все эти испытания дали отрицательные результаты. Тогда обратили внимание на то, что все вспышки болезни «икс», как ее назвали, происходили на фермах, которым поставляли корм две фабрики, добавлявшие, как выяснилось, в корм муку из земляных орехов (арахиса), вывезенных из Бразилии.

Стало известно, что в Кении погибали подобным же образом утята, которым давали корм с добавкой земляных орехов, привезенных из Уганды. И тогда научные сотрудники Лондонского института тропических культур установили, что токсин в больших количествах вырабатывается грибом A. flavus, быстро развивающимся на земляных орехах в условиях высокой влажности и умеренно высокой температуры тропиков и субтропиков. Токсическое вещество назвали афлатоксин (от начальных букв названия гриба). Позже выяснилось, что это не одно вещество, а целый комплекс (B1, В2, G1, G2). Впоследствии был установлен и канцерогенный характер токсина.

Это открытие имеет, помимо медицинского, большое экономическое значение, поскольку во многих районах мира возделывание земляного ореха — одна из основных отраслей хозяйства. Некоторые из стран Африки почти целиком зависят от производства и экспорта земляного ореха и получаемого из него масла. В связи с этим обеспечение надлежащего хранения этого продукта приобретает первостепенное значение, тем более, что последующие опыты показали, во-первых, что афлатоксин оказывает вредное действие (токсическое и канцерогенное) на широкий круг животных, не исключая, по-видимому, и человека, а во-вторых, что и многие другие грибы, развивающиеся на хранящихся продуктах, особенно на земляных орехах, льняном и хлопковом семенах, ливере, рыбе и т. п., тоже продуцируют токсические вещества и могут стать причиной тяжелых заболеваний.

Нельзя не остановиться подробнее на представителе другой группы аспергиллов (группы A. fumigatus) — A. fumigatus, который часто может быть причиной тяжелых заболеваний животных и человека. У этого гриба известно два типа колоний: пушистые, в которых хорошо развит воздушный белый мицелий и слабо представлено конидиальное спороношение, придаю-щее колонии нежно-голубоватый оттенок, и бархатистые — с мицелием в субстрате и обильным конидиальным спороношением, имеющим густую голубовато-зеленую окраску. При рассматривании колонии под малым увеличением микроскопа видно, что цепочки конидий на каждом конидиеносце образуют все вместе плотную колонку. На поверхности вздутия конидиеносца имеются только фиалиды, покрывающие главным образом его верхнюю часть.

A. fumigatus встречается в почве, развивается на фураже, на различных семенах и зерновых продуктах при хранении, на шерсти, хлопке и т. п. Разрушение этих материалов обычно сопровождается значительным повышением температуры. В компостах, например, при высокой температуре (до +50°С) A. fumigatus составляет примерно 70% от общего количества обнаруживаемых там грибов. Можно сказать, что это самые термофильные грибы среди аспергиллов. Вероятно, как раз этим свойством объясняется то, что A. fumigatus чаще других аспергиллов встречается как паразит животных и человека. Именно он основной паразит домашних и диких птиц, у которых поражает дыхательные пути. У людей этот гриб вызывает легочный аспергиллез, хроническую эмфизему легких и аллергии с симптомами ангины, но чаще бывает причиной тяжелых отомикозов.

A. fumigatus образует токсин, оказывающий гемолитическое и антигенное действие. Экстракт из мицелия этого вида раздражающе действует на кожу и почки.

Аспергилл дымящий (A. fumigatus) продуцирует антибиотик фумагиллин, активный против стафилококкового бактериофага и, главное, обладающий лечебными свойствами против амебной дизентерии, нозематоза пчел, активно тормозящий развитие ряда перевивных опухолей. В лаборатории антибиотиков МГУ под руководством З. Э. Беккер и А. Б. Силаева был получен отечественный препарат кристаллического фумагиллина.

Из мицелия A. fumigatus выделен алкалоид фестуклавин, используемый в медицине и ранее получаемый только из спорыньи (Claviceps purpurea), и два новых алкалоида — фумигаклавины А и В.

В последнее время грибу A. fumigatus приписывают активную роль в разрушении хитиновых веществ в почве. Широкое распространение штаммов этого гриба в различных условиях, многообразная биохимическая деятельность, свойственная им, особенно в условиях повышенных температур, большая стойкость (их мицелий и споры могут сохранять жизнеспособность после пребывания в течение 6-8 мин, в 60%-ном спирте) обусловливают возрастающий интерес к изучению этой группы.

Широко растущие темно-зеленые бархатистые колонии A. nidulans (табл. 58) из группы того же названия также довольно часто обнаруживаются на различных материалах растительного происхождения. Иногда он выделяется из почвы и из тканей животных и человека, развиваясь главным образом в легких и воздушных мешках цыплят, легких лошадей, в ушных проходах животных и человека.

Многие виды группы A. nidulans образуют ярко-желтые клейстотеции, резко выделяющиеся на темном фоне колонии. В зависимости от соотношения количества клейстотециев и конидиального спороношения окраска колоний меняется от темно-зеленой, если преобладает конидиальное спороношение, до ярко-желтой в случае массового развития клейстотециев. Аскоспоры видов этой группы пурпурно-красные. В колониях обычно присутствуют и толстостенные клетки в виде крупных желтых скоплений.

Особо следует указать, что группа A. nidulans занимает второе место после видов рода нейроспора (Neurospora) в генетике грибов. Получено большое количество мутантов, изучают механизм образования митотических рекомбинаций и факторов, определяющих эти процессы, образование гетерокарионов, цитоплазматическую наследственность и т. д.

A. nidulans и полученные из диких штаммов мутанты используют для изучения углеводного, азотного и других типов обмена.

Очень интересна и своеобразна группа A. versicolor. Для ее представителей характерно образование узкорастущих, выпуклых, плотных колоний, различных желтовато-зеленых или синеватых оттенков в конидиальной зоне, часто с розовыми тонами в зоне мицелиального роста. С обратной стороны колонии бывают ярко-красные или вишнево-красные. Такого же цвета пигмент выделяется в среду вокруг колоний.

Наиболее распространены виды A. versicolor и A. sydowii. Они выделяются из почв, особенно южного происхождения, развиваются на зерне, сыре и других продуктах, на различных материалах разного оборудования, автопокрытиях и обивке машин, особенно в условиях тропиков и субтропиков. Выделяя пигмент, они портят некоторые изделия, образуя на них ярко окрашенные пятна в тех участках, где развивались колонии.

Гриб A. versicolor преобладал на пшенице, импортируемой в Италию из Аргентины, США, Сирии и других стран. В музеях многих городов этот гриб был обнаружен на станковой и монументальной живописи. В библиотеках, где 80% повреждений переплетов из дерматина, коленкора или кожи вызываются аспергиллами, он встречается чаще других грибов. Борьба с такого рода повреждениями затрудняется тем, что гриб проявляет устойчивость к большинству антисептиков. Благодаря этому свойству его широко используют при изучении средств, употребляемых для защиты от грибов различных промышленных изделий (например, оптических инструментов, пластических масс и пр.), для оценки устойчивости бумаги к плесневению, для определения эффективности фумигации и других видов обработки почв вегетационных домиков и т. д.

Мы кратко осветили значение только некоторых видов аспергиллов. Однако сказанного достаточно, чтобы представить себе ту огромную роль в природе и хозяйственной деятельности человека, которую они выполняют. Свойственная грибам этого рода широкая экологическая амплитуда дает возможность для развития тех или иных видов при различных условиях окружающей среды. Например, известно, что большинство грибов, в том числе и аспергиллы, активно растут на органических материалах при низких значениях рН. Оказывается, некоторые из них (A. clavatus) не только способны переносить сильное подщелачивание среды, но и сами вызывают это подщелачивание, при котором большинство грибов развиваться не могут. Благодаря этой особенности виды группы A. clavatus часто образуют плесневые налеты на животных тканях.

Многим аспергиллам свойствен ксерофитизм. Так, некоторые представители самой большой по количеству видов группы A. glaucus (A. repens, A, ruber, A. amstelodami) и группы A. ustus хорошо развиваются на зерне и других продуктах, на текстильных изделиях, изоляционных материалах и иных субстратах при низком уровне влажности.

Широкий набор ферментов позволяет аспергиллам осваивать самые разнообразные субстраты. Антибиотические вещества, продуцируемые ими, обеспечивают успешную борьбу с возможными конкурентами. Это создает предпосылки для использования некоторых видов при разработке мер биологической борьбы с фитопатогенными организмами.

Несовершенные грибы-сапрофиты на древесине и растительных остатках (Т. П. Сизова)

Жизнь каждого растения, как и животного, имеет начало и конец. В любом лесу наряду с живыми деревьями, кустарниками, травами есть бурелом, валежник, отломившиеся и упавшие на землю сучья и ветви. Везде бывает более или менее мощный слой подстилки, состоящей главным образом из опавших листьев, хвои ит. п. В полях, на лугах, в садах после периода вегетации растений также накапливается много растительных остатков. Вся эта масса органического вещества разлагается в основном под воздействием грибов, превращаясь в более простые соединения, а затем в почву. Таким образом грибы выполняют важную функцию в общем круговороте веществ в природе. Основная роль при этом принадлежит высшим базидиальным и сумчатым грибам. Но некоторые несовершенные грибы также принимают в этом участие.

Биологическое разложение древесины или других растительных остатков представляет собой очень сложный процесс, осуществляемый на разных этапах разными организмами и зависящий от особенностей разлагающегося субстрата и от тех условий, в которых он протекает. На основании оригинальных исследований В. Я. Частухина и последующих работ отечественных и зарубежных ученых можно представить себе, что разложение древесных остатков в лесу происходит по следующей схеме.

На свежеупавшем дереве прежде всего поселяются типичные деревоокрашивающие грибы, использующие главным образом содержимое клеток. Таковы грибы из родов кладоспорий, альтернария и некоторые другие, вызывающие появление на древесине серовато-синих, коричневых и черных окрасок; фузариум, пеницилл окрашивают древесину в розовый или желтый цвет, и т. д. Эти грибы развиваются в паренхимных клетках заболони за счет содержимого клеток и почти не разрушают клеточные стенки. Поэтому древесина на этой стадии, по существу, не изменяет свою структуру и физические свойства.

Вслед за этими грибами в древесину проникает мицелий базидиальных грибов. Его сопровождают так называемые грибы-спутники (пенициллы), которые могут питаться содержимым клеток и использовать промежуточные продукты, образующиеся при разрушении древесины (лигно-целлюлозного комплекса) базидиальными грибами. Грибы-спутники — активные кислотообразователи, содействующие подкислению среды. Это обеспечивает определенные экологические условия, при которых в древесине еще более пышно развивается мицелий основных дереворазрушителей — базидиальных и несовершенных грибов, способных разлагать клетчатку, т. е. видов родов триходерма, стахиботрис и других, а также некоторых сумчатых грибов. По мере разрушения клеточных стенок и исчерпания целлюлозы мицелий базидиальных грибов постепенно отмирает, частично разлагается с выделением аммиака и среда подщелачивается. Пенициллы исчезают, и появляются новые формы грибов, например виды родов гаплографиум (Haplographium), споротрихум (Sporotrichum) и других, при одновременном, более сильном развитии грибов, участвующих в предыдущих стадиях разложения (видов рода триходерма), способных к энергичному расщеплению клетчатки и белков, сильных аммонификаторов. На этой последней стадии разрушения колода теряет свою форму, покрывается мхами и другими растениями, а от древесины остается темная труха. Распад завершается появлением различных шляпочных грибов.

В зависимости от типа леса, породы дерева и других условий состав видов и родов грибов на разных стадиях разложения может несколько варьировать. Например, при разложении сосновой и еловой древесины развиваются разные виды пенициллов. Кроме того, в процессе разложения еловой древесины принимает участие большее количество видов этого рода и т. п.

Сходная картина, т. е. смена видов грибов, наблюдается при разрушении пиломатериалов и другой, так называемой деловой древесины.

Смена одних видов грибов другими имеет место и при разрушении лесных подстилок. Разным стадиям разложения подстилки соответствуют определенные комплексы грибов. В поверхностном слое присутствуют виды альтернария, кладоспорий, сферопсидные и другие грибы, представляющие собой несовершенные стадии сумчатых грибов. Они попадают в подстилку с растительными остатками (хвоей, листьями). Во втором слое, наиболее биогенном и активном, помимо основных разрушителей опада (сумчатых и базидиальных грибов), есть многочисленные несовершенные грибы — пенициллы, триходермы, аспергиллы и др.

Определенная флора несовершенных грибов характерна для разложения растительных остатков в полях или степях.

В последние годы установлено, что группа деревоокрашивающих грибов неоднородна по своему влиянию на древесину. Некоторые из них почти не изменяют ее свойства, другие могут сильно увеличивать водопоглощение, сопротивление ударному изгибу и даже существенно снижать прочность древесины. Есть среди них такие, которые способны переходить к разрушению клеточных стенок, по-видимому, после того, как будут использованы легкоусвояемые вещества содержимого клеток.

Такие изменения, как увеличение водопоглощения, образование отверстий в поперечных стенках клеток паренхимы, способствуют развитию в древесине мицелия базидиальных грибов — основных дереворазрушителей.

У представителей многих родов несовершенных грибов (Myrothecium verrucaria, Trichoderma viride, Trichoderma koningii, Stysanus stemonites, некоторые виды пенициллов) экспериментально установлена способность продуцировать целлюлозолитические ферменты. Это позволяет использовать их в целлюлозно-бумажной промышленности для получения определенных сортов бумаги и картона из древесных отходов.

Гифомицеты — паразиты растений (М. В. Горленко)

Среди гифомицетов известны многие паразиты, вызывающие заболевания растений (фитопаразиты). Некоторые из них могут быть причиной значительных потерь урожая возделываемых растений (пирикуляриоз риса, церкоспороз сахарной свеклы и др.). Чаще всего эти грибы образуют на листьях, стеблях или других органах некроз — пятнистость разного цвета. Некоторые гифомицеты бывают причиной сосудистых заболеваний, приводящих к увяданию растений (вилт хлопчатника и др.), гниению растительных тканей (корневая гниль злаков, фузариозная, или сухая, гниль клубней картофеля, серая гниль цветков, кочанов капусты).

Род Ботритис (Botrytis) (М. В. Горленко)

Грибы, относящиеся к роду ботритис, паразитируют на растениях, вызывая серую гниль различных частей их. При этом ботритис образует обильный серый налет, состоящий из мицелия и бесцветных или слабо-дымчатых одноклеточных конидий, размером примерно около 10 мкм. Отсюда и название болезни — серая гниль. Кроме конидий и мицелия, у многих видов есть также склероции, после перезимовки или прорастающие в мицелий, или у некоторых форм развивающие плодовые тела — апотеции с сумками и аскоспорами. Развитию плодовых тел предшествует половой процесс.

Центральное место в роде ботритис занимает многоядный паразит ботритис серый (В. cinerea) — возбудитель серой гнили многих растений. Особенно опасны серая гниль ягод винограда и земляники, кагатная гниль, поражающая сахарную свеклу во время хранения в кагатах, серая гниль кочанов капусты, стеблевая гниль гречихи, конопли и ряда других растений, гниль плодов тыквенных растений и некоторые другие. При высокой влажности этот гриб вызывает серую гниль цветков многих декоративных растений — пионов, гладиолусов и других, особенно при выращивании цветов в оранжереях.

Возбудитель серой гнили (табл. 59) — космополит, паразитирующий на разных растениях в большинстве районов земного шара. Но, вероятно, в составе популяции этого вида гриба существуют формы или расы, преимущественно поражающие какой-то определенный вид растения, а может быть, приуроченные к той или иной климатической зоне. Во всяком случае, одна из форм этого гриба — активный возбудитель гниения корней сахарной свеклы во время хранения — слабо поражает ягоды винограда. По-видимому, только некоторые формы возбудителя серой гнили образуют сумчатую стадию.

Серый ботритис живет в почве на растительных остатках в виде мицелия и склероциев. Так как гриб может развиваться на отмерших частях многих растений, то источников заражения им в природе всегда много. Развитие гриба с весны чаще всего начинается с разрастания мицелия и образования конидий на склероциях или на зараженных растительных остатках, на которых зимовал мицелий гриба. Конидии гриба инфицируют восприимчивые части растений.

У некоторых форм (или рас) склероции при прорастании образуют сумчатую стадию, и тогда растения заражаются аскоспорами. В нашей стране способность возбудителя серой гнили образовывать сумчатую стадию впервые обнаружена М. А. Кублицкой в Крыму у формы гриба, вызывающего серую гниль ягод и других частей растений виноградной лозы.

Особенности паразитизма у возбудителя серой гнили весьма своеобразны. Для того чтобы вызвать поражение живых тканей растений, он должен сначала поселиться хотя бы на небольшом участке отмершей ткани. После этого своими токсическими выделениями гриб отравляет соседние живые клетки, затем проникает туда и использует их для своего питания, отравляя тем временем следующую группу расположенных рядом живых клеток, постепенно захватывая все новые и новые живые ткани. Токсины паразита как бы идут впереди, подготавливая почву для его питания. Поэтому возбудителя серой гнили часто называют «паразитом теплого трупа», имея в виду, что он непосредственно для питания использует только что убитые им самим ткани.

Поражение винограда серой гнилью начинается уже с весны, с развития гриба на отмерших частях цветка (тычинки и т. п.), отмерших участках листовой пластинки, погибших усиках и т. п. Через некоторое время гриб переходит на живые ткани указанным выше способом.

Серая гниль широко распространена почти во всех районах виноградарства. Для борьбы с серой гнилью винограда применяют опрыскивание виноградников химикатами. В Молдавии выведены сорта винограда, устойчивые к серой гнили.

Во влажные годы от серой гнили гибнет много ягод земляники, иногда до 40-60%. У земляники, кроме ягод, серая гниль поражает бутоны, плодоножки и листья, на которых развиваются мокнущие пятна с характерным серым налетом. Ягоды могут заражаться из почвы, причем сначала заболевают те, которые ближе расположены к земле, а уже от них ягоды верхних ярусов. Гриб может развиваться сначала на остатках лепестков и тычинок, а уже оттуда через цветоложе грибница его проникает в ягоды. Земляника сильнее поражается серой гнилью в загущенных посадках и во время дождливой прохладной погоды.

Для борьбы с серой гнилью земляники нужно уничтожать остатки отмерших растений осенью или весной. Хорошие результаты дает комбинированное применение биологического препарата триходермина при внесении его в почву весной, а затем опрыскивание 1%-ным раствором препарата ТМТД в начале цветения.

Интересный гриб, поражающий цветки красного клевера, открыл в 1914 г. А. С. Бондарцев. Он назвал его ботритис цветолюбивый (Botrytis anthophila), а болезнь — цветочной плесенью. У больных растений пыльники покрываются серой плесенью, состоящей из бесцветных одноклеточных конидий возбудителя болезни. Сами растения внешне здоровы, заболевают лишь цветки. Споры гриба разносятся ветром или насекомыми. Попадая на рыльца здоровых цветков, конидии прорастают и грибница, продвигаясь по столбику, проникает в завязь, сохраняясь в семенах до будущего года. Зараженные семена щуплые, частично они гибнут, а из некоторых вырастают больные растения, внутри их тканей развивается грибница, проникающая в конечном итоге в генеративные органы и вызывающая поражение цветков. Через зараженные части цветков грибница может проникать в стебли и зимовать в их основании, а после отрастания растений развиваться внутри тканей, а достигнув точки роста, вызывать поражение новых цветков. Гриб приносит большой вред семеноводству клевера. Для борьбы с ним надо сортировать семена, освобождаясь от щуплых, а также протравливать их гранозаном.

Возбудитель цветочной плесени поражает, кроме культурных, также и дикие клевера, от которых возможно заражение культивируемых растений. Поэтому дикорастущие клевера следует скашивать до их цветения.

Весьма вредоносную болезнь лука — шейковую гниль — вызывает гриб ботритис луковый (Botrytis allii). Он поражает луковицы, а иногда также цветоносные побеги и соцветия семенников. У луковиц обычно загнивает шейка или донце, а затем и вся луковица. Пораженные ткани покрываются серой плесенью, состоящей из массы мицелия и одноклеточных бесцветных конидий гриба. Позднее на больных луковицах развиваются черные склероции, часто сливающиеся в сплошную черную корочку. Пораженные луковицы гибнут. Лук заражается шейковой гнилью еще в поле. Однако основной вред болезнь приносит во время хранения лука. Источником заражения здоровых луковиц служит главным образом посадочный материал. Это связано с тем, что среди высаживаемых луковиц всегда попадается хотя бы небольшое количество зараженных шейковой гнилью.

Попав непосредственно в почву, возбудитель шейковой гнили там довольно быстро гибнет, так как очень чувствителен к воздействию почвенных микроорганизмов. Этот гриб зимует в зараженных луковицах. Затем уже в поле происходит перезаражение здоровых растений. Гриб сначала развивается за счет отмерших или отмирающих частей растений и, проникая в шейку, не вызывает первоначально ее загнивания. Болезнь начинает проявляться лишь через месяц-полтора после закладки лука на хранение. На уже зараженных еще в поле луковицах болезнь быстро прогрессирует, а от развивающихся на них спор заражаются и здоровые луковицы.

Заражение лука шейковой гнилью в поле скорее всего происходит при высокой влажности почвы, во влажную погоду и на тяжелых суглинистых почвах. Быстрое подсыхание листьев препятствует проникновению гриба в шейку луковицы. Поэтому для борьбы с шейковой гнилью надо применять мероприятия, ускоряющие вызревание лука, проводить просушку лука после уборки до подсыхания листьев, подсохшие листья обрезать. Важно также соблюдать режим хранения. Температура в хранилищах должна быть 0-3° С, влажность — 75-80%.

Грибы из рода ботритис приносят большой вред цветоводству, особенно луковичным растениям. На луковицах и других частях растений тюльпанов паразитирует гриб ботритис тюльпанный (В. tulipae), на нарциссах — ботритис нарциссовый (В. narcissicola). Особенно опасно загнивание луковиц этих растений во время хранения и транспортировки. Поражаются имп и вегетативные органы. Бобам сильно вредит ботритис бобовый (В. fabae), поражающий вегетативные органы этих растений

Род Вертицилл (Verticillium) (Г. Д. Успенская)

Для грибов рода вертицилл характерны следующие признаки. Конидиеносцы прямостоящие, с перегородками, мутовчато разветвленные; на них расположены фиалиды, часто бутыльчатой формы и на концах заостренные. На фиалидах видны одиночные или скопляющиеся в головки конидии, иногда склеенные слизью, быстро распадающиеся. Форма их разнообразна: шаровидные, яйцевидные, эллипсоидальные, веретеновидные. Они либо бесцветны, либо светло окрашены. Стерильные гифы ползучие, бесцветные или окрашенные. У этих грибов есть хламидоспоры, геммы, склероции, микросклероции и дауэрмицелий. При помощи их грибы переносят неблагоприятные условия и сохраняют способность к дальнейшему самовоспроизведению. В числе видоизменений мицелия вертициллов некоторые авторы называют оидии, или оидиоподобные образования (рис. 233).

Хламидоспоры, геммы, склероции часто встречаются у грибов разных систематических групп; образование же дауэрмицелия и микросклероциев — явление довольно редкое. Дауэрмицелием называют темные толстостенные гифы, с возрастом уплотняющиеся. Дауэрмицелий может снова образовывать стерильные бесцветные или окрашенные гифы, либо конидиеносцы с конидиями. Микросклероции — это мелкие или крупные, иногда удлиненные, плотные ячеистые тела различной формы. Однако форма, плотность, количество и размеры их очень изменчивы и зависят от многих причин. В микросклероциях имеются два типа клеток: толстостенные темные и тонкостенные бесцветные. Функция толстостенных — защита и накопление питательных веществ для тонкостенных, а функция тонкостенных — сохранение вида (выживание его) при неблагоприятных условиях. Вероятно, с этим связано и их цитоплазматическое отличие: толстостенные клетки состоят из различных цитоплазменных включений, вакуолей и не имеют морфологически дифференцированного ядра, а тонкостенные клетки содержат одно или несколько ядер.

В цикле развития грибов рода вертицилла чередуются вегетативный рост мицелия, бесполое размножение при помощи конидий и покоящиеся стадии. При наступлении благоприятных условий покоящиеся структуры (геммы, хламидоспоры, склероции, микросклероции) прорастают мицелием, на котором образуются конидиеносцы с конидиями.

Среди грибов рода вертицилл есть паразиты растений и сапрофиты. Большинство из них приурочено к растительным субстратам (живым или гниющим). Поражая здоровые растения, некоторые виды вертициллов вызывают их увядание (вилт) или усыхание. Основной симптом этого заболевания — потеря тургора листьями, появление темной окраски проводящих сосудов и гибель либо всего растения, либо его отдельных частей. Подобное явление может быть вызвано другими грибами, а также бактериями или недостатком влаги, но при вертициллезном поражении из больных тканей всегда выделяются колонии тех или иных вертициллов.

Гниение ягод винограда вызывает V. ampelinum, а желудей во время вегетации и хранения — V. candelabrum.

Несколько видов (до 10) этого рода являются микофильными грибами, т. е. паразитируют на других грибах. Они могут поселяться на сыроежках, свинушках, лисичках, рогатиках, деревбразрушающих грибах, представите-лях рода болет (Boletus) и других родов.

На шляпках грибов появляется беловатый или розоватый войлочный мицелий, и они загнивают или засыхают, становясь непригодными к употреблению. Например, V. psalliotae вызывает гибель шляпочного гриба Rhopalomyces elegans при его промышленном разведении. Даже в споровместилищах слизевиков встречается V. niveo-stratosum. Этот же гриб находили и на гниющих пнях.

Многие вертициллы поселяются на коре деревьев, на сплавной и деловой древесине. Эти грибы обитают в почве, в воде стоячих и проточных водоемов. Гриб V. aphidis известен как паразит тлей.


Экологический спектр некоторых видов достаточно широк: часто грибы одного вида могут быть обнаружены на самых различных субстратах. Например, V. candelabrum найден на древесине гниющего дуба, на засохших листьях различных пород деревьев и в болотной воде, а V. glaucum — на сплавной и гниющей древесине, на коре деревьев, на сене, в почве. Все это свидетельствует о большой пластичности видов этого рода.

Из всего многообразия представителей рода Verticillium наибольшее практическое значение имеют фитопатогенные виды, особенно паразиты, вызывающие увядание растений. Они встречаются как в северных районах нашей страны, так и в южных (Молдавия, Закавказье, Средняя Азия). Эти грибы поражают важнейшие сельскохозяйственные культуры, например хлопчатник, подсолнечник, плодовые, цитрусовые и т. д.

Увядание (вилт) хлопчатника распространено во всех районах хлопкосеяния. Чаще всего первые признаки заболевания появляются в фазе бутонизации, сначала на нижних листьях, как пожелтение отдельных участков листовой пластинки между жилками. Тогда заболевшие листья поникают и опадают. Постепенно увядание охватывает все листья. Растения приостанавливаются в росте, коробочки на них подсыхают и преждевременно раскрываются. Иногда возможно и быстрое увядание растений, когда они погибают без видимых причин заболевания. Как при хроническом течении болезни, так и при молниеносном увядании в зараженных растениях обнаруживают потемнение сосудов (табл. 59).

Побурение и потемнение сосудов проводящей системы больных растений — отличительный признак вертициллезного увядания. В пораженных сосудах обнаруживается мицелий гриба, скопление камеди — гуммиобразного вещества, закупоривающего сосуды. Иногда наблюдается образование тилл (пузыревидных выростов боковых стенок сосудов), сужающих просветы их. Подобное поражение водопроводящей сосудистой системы растения-хозяина позволило первоначально предположить, что причина увядания кроется в закупорке сосудов мицелием гриба, что препятствует продвижению воды и питательных веществ. Впоследствии эта гипотеза уступила место мнению о токсической природе вилта растений. Продуцируемые возбудителем токсины нарушают физиологические процессы в растении, влияя на различные стороны его обмена веществ, что приводит к гибели растения. Относительно природы токсинов существуют различные предположения.

Широко распространено вертициллезное увядание плодовых культур. В пределах СССР на них зарегистрировано 13 паразитных и сапрофитных видов вертицилла. Кроме Verticillium albo-artrum и V. dahliae, паразитами плодовых деревьев являются V. cornicolor, V. ibericum, V. nigrescens и др.

Ареал заболевания охватывает территорию между 30 и 35° северной и южной широты. Оно может встречаться в умеренном (США, юг Канады, Франция, Молдавская ССР), субтропическом (Калифорния, Югославия, Грузинская ССР) и тропическом поясах (некоторые районы Австралии). Наиболее часто болезнь охватывает насаждения косточковых плодовых деревьев (персик, абрикос, миндаль, слива, табл. 63) и значительно реже встречается на семечковых породах (яблоня, груша). Обычно вилт проявляется в середине лета, когда у пораженных деревьев начинают желтеть и опадать листья с плодовых веточек у основания скелетных ветвей. Впоследствии хлороз распространяется на молодой прирост и на всю крону. Внешним признакам вертициллезного усыхания сопутствует некроз древесины. Он заметен не только на поперечных, но и на продольных срезах, в виде прерывистых или сплошных темных широких полос.

Вертициллезным увяданием могут поражаться плодовые деревья в любом возрасте, но наиболее восприимчивы молодые посадки (от двух до пяти лет). Заболевание бывает чаще распространено очагами.

Основной возбудитель увядания растений — V. dahliae — поражает свыше 350 представителей из многих семейств. Наиболее часто этим грибом бывают поражены картофель, томаты, баклажаны, различные тыквенные, астры, львиный зев, дурнишник, сурепка, вьюнок полевой, клен, пальма, шелковица и т. д.

Гриб внедряется в растение чаще через корни, но мицелий обнаруживается в стеблях, черешках, листьях, а у некоторых — в плодах и семенах. Остатки зараженных растений, попадая в почву, становятся источниками накопления, распространения и сохранения инфекции на довольно продолжительное время.

Гриб сохраняется на растительных остатках в виде микросклероциев, обильно образующихся при попадании в почву. Имеются сведения о сохранении гриба в форме микросклероциев на отмерших растительных остатках от 5-6 до 14-15 лет, а в виде спор и мицелия — в течение нескольких дней или недель (не более 3-4месяцев). На выживание в почве микросклероциев оказывает влияние комплекс условий, создающихся в ней. Ведущую роль при этом играют устанавливающиеся взаимоотношения между сапрофитной и патогенной микофлорой. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов тормозит прорастание инфекционных зачатков (в нашем случае — микросклероциев). Это предохраняет их от преждевременного прорастания и гибели. До тех пор, пока микросклероции находятся в состоянии покоя, они неуязвимы для окружающей микрофлоры.

Состояние покоя (фунгистазиса) может быть преодолено корневыми выделениями растений, стимулирующими жизнедеятельность инфекционных зачатков. Действие корневых выделений малоспецифично, т. е. прорастание микросклероциев может быть вызвано корневыми выделениями многих растений, в том числе и непоражаемых грибом. Как только микросклероции прорастают, мицелий, развивающийся из них, подвергается воздействию почвенной микрофлоры — лизирующих бактерий, грибов-антагонистов и т. д. Они либо убивают разрастающийся мицелий, либо задерживают его развитие. Если прорастание вызвано корневыми выделениями восприимчивого растения, то грибница может «уйти» от губительного действия сапрофитной микрофлоры, внедрившись через корни в растение и вызвать его гибель или угнетение.

В связи с этими особенностями поведения возбудителя вертициллезного увядания в почве наиболее эффективной мерой борьбы с ним является построение правильных севооборотов. В них должно быть предусмотрено возвращение одноименных культур на прежнее место через несколько лет и подобраны непоражаемые предшественники. В частности, хорошее оздоровляющее действие в борьбе с вилтом хлопчатника оказывают хлопково-люцерновые севообороты или введение в севообороты других иммунных, например злаковых, культур с получением двух урожаев в год. В плодовых садах, в междурядьях, также рекомендуется высаживать невосприимчивые растения и ни в коем случае нельзя возделывать пасленовые, подсолнечник и землянику, так как они неустойчивы к возбудителю. Под новые плодовые насаждения следует отводить те участки, где длительное время не возделывали овощные культуры, многие из которых восприимчивы к возбудителю вилта. Более подробно рекомендации по борьбе с вертициллезным увяданием растений описаны в специальных руководствах.

Несколько видов рода вертицилла известны на корнях сахарной свеклы. При повышенной температуре почвы одни из них вызывают загнивание ткани корнеплодов в почве на глубину 1,5-3,0 см. Свое развитие они продолжают и при хранении свеклы в кагатах, где к ним присоединяются другие виды. Их появление хорошо заметно в виде кирпично-красного налета на срезанных головках корней. При хранении свеклы виды вертициллов чаще выступают как сапрофиты, в качестве спутников кагатной гнили, развиваясь на уже загнивших корнеплодах и в симбиозе с другими микроорганизмами.

Род Церкоспорелла (Cercosporella) (И. И. Сидорова)

К роду церкоспорелла относят гифомицеты, образующие удлиненно-булавовидные или цилиндрические бесцветные конидии с многочисленными поперечными перегородками. Они образуются на простых или слабоветвящихся конидиеносцах, выходящих пучками из устьиц на нижней стороне пораженных грибом листьев растений. Многочисленные виды этого рода паразитируют на листьях растений, вызывая у них образование пятен различной формы, обычно желтоватых или буроватых, окруженных каймой.

Один из наиболее важных видов этого рода — церкоспорелла герпотрихоидес (Cercosporella herpotrichoides). Этот гриб вызывает опасное заболевание хлебных злаков — эллипсовидную, или глазковую, пятнистость, прикорневую гниль или ломкость стеблей. Оно широко распространено в ряде стран Европы (Англия, Франция, Голландия, Бельгия, Австрия, ГДР, ФРГ, Польша, Болгария), в Северной Америке и Австралии, преимущественно в более влажных районах. Гриб поражает пшеницу, рожь, ячмень, многие кормовые и дикорастущие злаки. В отдельные годы при сильном развитии болезнь вызывает большие потери урожая (до 30-40%). В нашей стране эта болезнь встречается в некоторых западных районах европейской части и на Северном Кавказе.

Церкоспорелла герпотрихоидес сильнее всего поражает озимую пшеницу. В нижней части пораженных стеблей, на первом, а реже и втором междоузлии, образуются светлые овальные пятна длиной до 1-2 см, окруженные темной каймой и особенно хорошо заметные на листовом влагалище (табл. 59). Иногда они опоясывают все основание стебля. На продольных разрезах пораженных стеблей хорошо заметен серый мицелий гриба, заполняющий их полость. Зараженные стебли искривляются и переламываются. В результате этого происходит полегание растений. При сильном поражении растений уменьшаются размер колосьев и масса зерна, часто наблюдается белоколосость.

Паразит зимует на зараженных пожнивных остатках, а также дикорастущих злаках (мятлики, плевел и др.), которые служат источником инфекции весной. В период вегетации заражение растений вызывают конидии, переносимые с больных растений на здоровые воздушными течениями.

Род Пирикулярия (Piricularia) (И. И. Сидорова)

У представителей рода пирикулярия бесцветные или слегка коричневатые конидии с двумя или большим числом перегородок, образуются на вершине простых или слабо разветвленных конидиеносцев группами (рис. 234). Все представители этого рода паразитируют на цветковых растениях, вызывая у них пятнистость листьев.

Пирикуляриоз риса, вызываемый пирикулярией рисовой (Piricularia oryzae),- одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний этой культуры. Впервые оно было описано в Японии в 1704 г., а его возбудитель — в 1896 г. Сейчас пирикуляриоз известен во всех районах возделывания риса.

Заражение растений может происходить в разных фазах развития, но более восприимчивы к пирикуляриозу молодые растения. При заражении растений в ранние фазы развития (до выхода в трубку) развивается листовая форма пирикуляриоза. На листьях появляются светлосерые пятна, при сильном поражении растения засыхают до образования метелок. При заражении растений перед выметыванием метелок гриб поражает преимущественно узлы стебля, а начиная с этой фазы — все части метелок и колосковые чешуи. С нижней стороны пятен развивается конидиальное спороношение гриба. Его грушевидные трехклеточные конидии с придатком образуются на симподиально ветвящихся конидиеносцах. Сначала образуется конидия на вершине конидиеносца, затем рядом — новая точка роста, развивается веточка конидиеносца, а на ней — следующая конидия; этот процесс повторяется до 7-9 раз. Образование последовательных конидий происходит с интервалами около часа.

Наибольший вред приносит пирикуляриоз при его развитии в период колошения и цветения риса, особенно если поражается основание главной оси метелки. Метелки в этом случае часто высыхают до образования зерна или в них образуются щуплые, недоразвитые зерновки. Даже при слабом поражении пирикуляриозом потери урожая достигают 20-30%, а в периоды эпифитотий они значительно превышают эти цифры.

Возбудитель пирикуляриоза образует фитотоксины — пирикулярин и α-пиколиновую кислоту, вызывающие у растений типичные симптомы заболевания. Устойчивые к пирикуляриозу сорта риса устойчивы и к действию этих токсинов.

Пирикулярия рисовая заражает многие злаковые растения (например, костер, просо, тимофеевку, пырей, ежу, душистый колосок). Однако в пределах этого вида наблюдается дифференциация на биологические расы, различающиеся по патогенности для различных сортов риса. Известны 32 расы этого гриба, соотношение которых в популяциях паразита ежегодно меняется.

Сохранение жизнеспособности паразита в растительных остатках в сильной степени зависит от условий перезимовки. На погруженных в почву остатках он погибает к весне. Если зараженная солома долго находится под снегом или под продолжительными дождями, пирикулярия рисовая также быстро погибает. В сухой соломе ее мицелий сохраняет жизнеспособность в течение 2-4 лет, особенно в узлах стеблей. После дождей или росы на нем появляются конидии, заражающие молодые растения. Инфекция хорошо сохраняется и на семенах. Источником заражения могут служить и дикорастущие злаки, пораженные пирикуляриозом. В некоторых странах резерватором пирикулярии служат сорняки на рисовых полях (США, Бразилия, Индия). В других странах (например, в Японии) перезимовку паразита на живых растениях не наблюдают.

В связи с большими потерями урожая риса от пирикуляриоза во всех странах с развитым рисоводством разрабатываются мероприятия по борьбе с этой болезнью. Получены устойчивые к ней сорта риса, но многие из них после внедрения в производство быстро теряют свою устойчивость вследствие появления новых рас паразита. Для борьбы с пирикуляриозом рис обрабатывают антибиотиками (бластицидином, касугамицином и др.).

Другой вид этого рода — пирикулярия серая (P. grisea) — вызывает серую пятнистость проса, чумизы и щетинника. В 1972 г. в культуре этого гриба была получена сумчатая стадия цератосфера серая (Ceratosphaera grisea), относящаяся к порядку диапортовых. У пирикулярии рисовой сумчатая стадия неизвестна, хотя некоторые микологи предполагают, что она связана с родом микосферелла (Mycosphaerella) из локулоаскомицетов.

Род Кладоспорий (Cladosporium) (Л. М. Левкина)

Для грибов рода кладоспорий характерно конидиальное спороношение в виде деревца, ветви которого состоят из спор (рис. 235). Ствол «деревца» образован буроватым или бледно-оливковым конидиеносцем, обычно прямостоячим, септированным, неветвящимся или редко с 1-2 боковыми веточками. «Крона» состоит из коротких разветвленных цепочек конидий, которые создают впечатление боковых ветвей. Наличие таких боковых цепочек спор указывает на то, что вершина конидиеносца продолжала свой рост после образования первых конидий. Непосредственно от конидиеносца отходят длинные цилиндрические конидии. Их называют базальными конидиями или метаконидиями. Метаконидии дают начало более коротким продолговато-эллиптическим или цилиндрическим спорам, которые, в свою очередь, отпочковывают одноклетные конидии яйцевидной, овальной или округлой формы. Таким образом, конидии на одном конидиеносце отличаются по форме и величине. Оболочка конидий бывает гладкой или шиповатой. Молодые конидии всегда гладкие, бесцветные, одноклетные. При их созревании у многих видов оболочка становится шиповатой и появляются поперечные перегородки. Окраска варьирует от бледно-оливковой до бурой. Конидии прорастают через 5-6 ч одной или двумя, реже тремя ростковыми трубками. Отдельный конидиеносец несет от 100 до 300 конидий в зависимости от вида гриба. Грибы, паразитирующие на растениях, имеют более крупные конидии, и количество их на конидиеносце значительно меньше, чем у сапрофитных видов.

Сумчатое спороношение обнаружено только у двух видов кладоспория. У них образуются плодовые тела типа перитеция с короткой шейкой (роды микосферелла и аморфотека). Сумки в перитеции содержат по восьми аскоспор.

Мицелий у кладоспория, как и споры, буровато-оливковый. Окраска в значительной мере определяется меланиновыми пигментами, образующимися в клетке в результате ферментативного окисления тирозина или полифенолов. Эти пигменты определяют устойчивость мицелия и спор к облучению. Поэтому грибы темного цвета хорошо развиваются на поверхности растений и других субстратов не только в зоне умеренного климата, но в пустынях и полупустынях.

По широте распространения кладоспорий можно отнести к числу наиболее часто встречающихся родов несовершенных грибов. Его представители обнаружены на самых разнообразных субстратах растительного и животного происхождения как в качестве сапрофитов, так и практически важных паразитов растений. Опасными патогенами растений являются, например, кладоспорий бурый (С. fulvum, табл. 61) — возбудитель бурой пятнистости томатов; кладоспорий огуречный (С. cucumerinum) — возбудитель оливковой плесени огурцов.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды — оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других — отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,- его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспория проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении.

Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18-1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода.

В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред.

Описано около 300 видов кладоспория. Из них наибольший интерес представляют следующие виды.

Кладоспорий бурый (С. fulvum) вызывает распространенную в теплицах болезнь томатов — бурую пятнистость, или кладоспориоз. При тепличной культуре томатов бурая пятнистость приводит к значительным потерям урожая. В открытом грунте болезнь менее вредоносна и встречается в местах с влажным климатом. Возбудитель поражает главным образом листья, реже плоды и другие части растения. На пораженных листах появляются желтые с размытыми краями хлоротичные пятна. Этим пятнам с нижней стороны соответствует бархатистый буровато-оливковый налет спороношения гриба. Высокая влажность в теплице способствует развитию болезни. Обычно через 1-1,5 месяца после появления первых пятен все листья растений бывают сильно поражены, и это замедляет образование завязей и рост плодов. Снижение урожая зависит от сроков появления болезни и степени ее развития. Кроме того, сильная заспоренность теплиц может вызывать аллергические заболевания у работающего в теплице персонала. Наиболее действенная мера борьбы с этой болезнью — введение в культуру устойчивых сортов. В настоящее время известно 5 генов устойчивости к возбудителю бурой пятниогости, полученных от диких видов томатов. Сорта, обладающие одним или несколькими такими генами, обеспечивают устойчивость к определенным расам возбудителя, которых известно в настоящее время более 10.

Кладоспорий огуречный (С. cucumerinum) вызывает оливковую или бурую пятнистость огурцов. Больше всего он поражает плоды. На них образуются углубленные язвы неправильной формы, покрытые оливковым налетом спороношения гриба. При раннем заражении плоды искривляются и прекращают рост. На стеблях и черешках листьев пятна углубленные, на листьях — светло-бурые с оливковым налетом. Это заболевание представляет большую опасность при культуре огурцов в закрытом грунте, особенно при пониженной температуре и высокой влажности. Правильный режим в теплицах и выращивание устойчивых сортов позволяют бороться с этой болезнью.

Кладоспорий травяной (С. herbarum) — наиболее часто встречающийся вид, который развивается на самых разнообразных органических субстратах. Растет он плотными бархатистыми дерновинками оливкового, черного или зеленоватого цвета. Гриб разрушает сырье, содержащее целлюлозу и пектин, изменяет окраску бумаги и поверхностных слоев древесины. Это один из главных компонентов микрофлоры при росяной мочке льна.

Кладоспорий смоляной (С. resinae) морфологически несколько отличается от большинства других видов. Окраска его колоний песочного цвета, так как меланиновых пигментов в клетках не образуется. Существует гриб в виде двух разных конидиальных форм (f. avellaneum и f. resinae). Наряду с конидиальным спороношением он в культуре образует перитеции (Amorphotheca resinae). Гриб встречается в почве и является естественным компонентом воздушной флоры. Он отличается способностью легко усваивать углерод из углеводородов, поэтому хорошо растет на керосине, креозоте, дизельных топливах и различных смазках, вызывая разрушение этих веществ, отсюда известен под названием «керосинового» гриба.

Род Тиелавиопсис (Thielaviopsis) (И. И. Сидорова)

К роду тиелавиопсис относят грибы, образующие в цикле развития две стадии: эндогенные фиалоконидии, обычно цилиндрические, бесцветные, развивающиеся цепочками в фиалидах, имеющих форму лампового стекла, и темноцветные, бочонковидные или цилиндрические хламидоспоры с толстыми стенками, развивающиеся цепочками на концах гиф (рис. 234). Представители этого рода обитают как паразиты или сапрофиты на корнях растений. Некоторые из них образуют сумчатые стадии, относящиеся к порядкам эуроциевых и микроасковых.

Наиболее распространенный вид этого рода — тиелавиопсис корневой (Thielaviopsis basicola), вызывающий черную корневую гниль различных растений и встречающийся во всех районах земного шара. Этот вид поражает более 100 видов растений, особенно страдают от него табак, хлопчатник, многие бобовые и другие растения. Злаки и ряд других растений устойчивы к нему. Строгая специализация у этого вида отсутствует. Изоляты, полученные с табака, могут, например, заражать хлопчатник.

В цикле развития тиелавиопсиса корневого развиваются фиалоспоры и хламидоспоры. Его конидии имеют тонкую стенку и быстро гибнут. Они служат только для размножения гриба в период вегетации. Основным источником инфекции являются хламидоспоры. Они образуются на концах гиф четковидными цепочками по 3-6, имеют темно-бурую окраску и толстую бородавчатую клеточную стенку (рис. 234). Хламидоспоры этого гриба представляют структуры, в процессе эволюции хорошо приспособ-ленные к перенесению неблагоприятных условий и к прорастанию в присутствии растения-хозяина. В лаборатории они быстро прорастают без периода покоя и воздействия низких температур. Однако в почве в отсутствие растения-хозяина они находятся в состоянии покоя под влиянием почвенного фунгистазиса. (Фунгистазис почвы — широко распространенное явление, состоящее, в частности, в подавлении прорастания спор, склероциев и других структур фитопатогенных грибов и связанное с выделениями почвенных микроорганизмов.)

Прорастание хламидоспор происходит лишь под влиянием корневых выделений растений. Однако прорастание хламидоспор тиелавиопсиса корневого стимулируют корневые выделения не только восприимчивых к заражению растений, но и устойчивых, например злаков. Под их воздействием хламидоспоры прорастают и быстро погибают от влияния почвенных антагонистов. Высевая пшеницу или другие злаки, можно таким образом очистить почву от заражения этим грибом.

Предполагают, что этот вид имеет сумчатую стадию тиелавия корневая (Thielavia basicola) из порядка эуроциевых. Но сумчатая стадия у этого гриба встречается, по-видимому, очень редко.

Черная корневая гниль табака, вызываемая грибом тиелавиопсисом корневым, распространена во всех районах мирового табаководства. Она поражает растения на всех стадиях развития, но чаше встречается на рассаде. При посеве табака в зараженную хламидоспорами гриба парниковую смесь они прорастают и заражают корни рассады. Пораженные корни сначала буреют, а затем чернеют. Листья больных растений увядают и желтеют, и растения часто гибнут. На пораженных корнях развиваются фиалоспоры и хламидоспоры паразита. При более слабом поражении растений в области корневой шейки образуются новые корешки и рассада внешне выздоравливает. Однако при высадке в поле такие растения могут быть источником инфекции и заразить здоровую рассаду. Кроме того, больные растения значительно отстают в росте и дают меньший урожай, и притом низкого качества.

При развитии черной корневой гнили в поле на корнях пораженных растений образуются темно-бурые пятна и корни отмирают. Сильное развитие болезни часто наступает через 2-3 недели после высадки рассады в поле. Причиной заболевания растений в поле может быть заражение почвы хламидоспорами паразита или высадка больной рассады. В почве хламидоспоры быстро гибнут при ее сильном высушивании и нагревании, однако во влажной почве их жизнеспособность сохраняется более двух лет. Поэтому черная корневая гниль табака в полевых условиях распространена только в тех районах, где не происходит продолжительного высушивания почвы. В парниках хламидоспоры паразита накапливаются в парниковой смеси, сохраняя жизнеспособность в течение нескольких лет. Особенно сильно поражается рассада при загущенном посеве и обильном поливе.

На интенсивность развития заболевания влияют температура и кислотность почвы. Растения поражаются сильнее при температуре 21-23° С, хотя в культуре возбудитель хорошо растет и при более высокой температуре; однако в последнем случае растение-хозяин хорошо развивается и болезнь вызывает меньший ущерб.

Относительно недавно черная корневая гниль начала распространяться на хлопчатнике. Эта болезнь поражает всходы и взрослые растения. При поражении всходов бывает и их массовая гибель. Листья больных растений теряют тургор и увядают, но сохраняя зеленую, окраску и не опадая. Корневая шейка утолщается, а на срезе нижней части стебля и корня хорошо видно изменение окраски ткани до малиновой или малиново-бурой. При сильном поражении происходит мацерация коры. У взрослых растений заболевание часто проявляется только к концу августа. Нередко кусты внезапно увядают и засыхают. Растения, пораженные черной корневой гнилью, плохо растут; коробочки на них не образуются, или их количество уменьшается; ухудшается также качество волокна.

Развитию болезни способствует температура почвы 17-24 °С и ее влажность около 60% (А. П. Xитрова). Кроме того, болезнь сильнее проявляется также при слишком раннем посеве хлопчатника.

Род Церкоспора (Cercospora) (И. И. Сидорова)

Род церкоспора относят к семейству демациевых, хотя у многих его представителей мицелий и споры светлые. Для этого рода характерны бесцветные или окрашенные конидии, цилиндрической, обратнобулавовидной, веретеновидной или червеобразной формы с несколькими поперечными перегородками, вверху обычно утончающиеся. Они образуются на вершине простых, прямых или извилистых конидиеносцев, обычно окрашенных, одиночных или соединенных в коремии или ложа. В роде церкоспора насчитывают до 900 видов. Все представители этого рода — паразиты растений, вызывающие у них пятнистости на листьях, черешках, стеблях и плодах. Настоящие сапрофиты в этом роде неизвестны, хотя некоторые виды его встречаются как вторичные паразиты на растениях, ослабленных другими патогенами.

Листовая пятнистость, вызываемая церкоспорой, может быть слабо выраженным изменением окраски, но чаще это хорошо ограниченные пятна. При массовом развитии пятен листья погибают, а в некоторых случаях листья опадают полностью. Ткань пятен часто засыхает и выпадает из здоровой ткани листа, и листья становятся дырчатыми (рис. 236).

Грибы этого рода поражают многочисленные травянистые и древесные растения, вызывая в некоторых случаях экономически важные заболевания. Наибольшее их развитие происходит в районах с влажным климатом.

Церкоспороз столовой и сахарной свеклы, вызываемый церкоспорой свекольной (Cercospora beticola),- одно из наиболее опасных и распространенных заболеваний этих культур. Он известен почти во всех районах свеклосеяния и при массовом развитии вызывает большие потери урожая. Так, по данным Американской ассоциации свекловодов, в некоторых штатах США потери урожая составляют до 7,5 т на 1 га.

На листьях и черешках пораженных растений, а также на стеблях семенников образуются сероватые или беловатые пятна с буровато-коричневой или красноватой каймой, диаметром до 3-6 мм (рис. 236). Во влажную погоду на их нижней стороне развивается сероватый налет, состоящий из неветвящихся, буроватых у основания конидиеносцев с бесцветными, многоклеточными, слегка изогнутыми конидиями (рис. 236). В ткани листа развивается сначала бесцветный мицелий, позднее буреющий и уплотняющийся в строму. Его развитие ограничено только пятном. Клетки каймы пятна обладают повышенной физиологической активностью и служат барьером, препятствующим распространению мицелия гриба в здоровые ткани листа.

Вредоносность заболевания определяется повреждением листовых пластинок и снижением в результате этого их фотосинтетической активности. Кроме того, при отмирании листьев происходит развитие новых листьев, нормальный рост корней задерживается. У больных растений уменьшаются масса корня и содержание в нем сахара, а общие потери в сборе сахара при сильном поражении сахарной свеклы церкоспорозом достигают иногда 50-70%.

Церкоспора свекольная развивается на различных представителях семейства маревых — на свекле, лебеде, мари и др.

Некоторые микологи считают, что конидии гриба зимуют на растительных остатках. Однако их жизнеспособность сохраняется только на сухих листьях, а на влажных в природных условиях они быстро ее теряют. Конидии церкоспоры свекольной служат, вероятно, только для расселения гриба в период вегетации, а зимуют плотные мицелиалыше сплетения в листьях, оставшихся на поверхности почвы. Весной на них образуются, конидии, заражающие растения. Кроме того, источником инфекции могут служить сорные растения из семейства маревых.

Уже через 1-3 недели после заражения растений на пятнах развиваются конидии, заражающие новые растения. При повышенной влажности (более 70%) и теплой погоде в, течение лета паразит успевает образовать несколько поколений конидий.

Церкоспора свекольная поражает преимущественно уже закончившие развитие старые листья, поэтому заболевание проявляется обычно в июне, нарастая до конца вегетации растений. Основной источник инфекщщ в период вегетации — нижние старые листья. При сильном поражении растений в конце июля и в августе происходит отмирание листьев, а иногда и полная гибель ботвы. Сильное развитие болезни наблюдается при чередовании длительных влажных и коротких засушливых периодов. В засушливых районах церкоспороз свеклы развивается слабо.

Церкоспороз винограда вызывают четыре вида из рода церкоспора (С. roesleri, С. sessilis, С. vitis и С. vitiphylla), различающиеся по характеру пятен на листьях, форме и размерам конидий. На пораженных листьях образуются оливково-черноватые пятна с бархатистым оливковым или коричневым налетом конидиального спороношения гриба на нижней стороне. При сильном поражении листья желтеют и опадают. Иногда болезнь распространяется на побеги и ягоды. Биология грибов — возбудителей церкоспороза винограда различна в разных районах виноградарства и зависит от климатических условий. В Средней Азии конидии гриба зимуют на листьях винограда, упавших на поверхность почвы, и на его стеблях, а весной вызывают заражение нижних листьев. С повышением температуры болезнь усиливается и переходит на верхние листья. В некоторых районах эта болезнь по вредоносности стоит на втором месте после оидиума (Uncinula necator). В Армении развитие церкоспороза винограда наблюдается лишь в июле, а максимального развития болезнь достигает только к середине сентября, когда урожай уже созрел, поэтому гриб практически не приносит ущерба.

Практическое значение имеют также церкоспора сельдерея (Cercospora apii) — возбудитель церкоспороза сельдерея и церкоспора кофейная (Cercospora coffeicola), приносящая ущерб плантациям кофе в Латинской Америке, а также другие грибы этого рода.

Род Гельминтоспорий (Helminthosporium) (Л. М. Левкина)

У грибов рода гельминтоспорий характерна форма конидий (рис. 237, 238). Они темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. Конидии образуются у вершины и по бокам конидиеносцев по типу пороспор.

В этот род объединяют очень разнородную группу грибов, отличающихся по морфологии и образу жизни. Поэтому из комплексного, формального рода гельминтоспорий выделяют несколько самостоятельных родов: дрекслера, биполярис и курвулярия.

У одного из видов — гельминтоспория турецкого (Helminthosporium turcicum) — найдена сумчатая стадия типа трихометасферия (Trichometasphaeria).

Грибы рода гельминтоспорий, у которых не обнаружена сумчатая стадия и конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносца, сохранили за собой и название рода. Это преимущественно сапрофиты на коре, листьях, сухих ветвях и стеблях древесных и травянистых растений. Многие из них еще мало изучены и не имеют большого практического значения.

Болезни злаков, вызываемые гельминтоспориями, носят общее название гельминтоспориозов, хотя по форме и проявлению они весьма разнообразны. Гельминтоспориоз может выражаться в виде корневой гнили, различного типа пятнистостей листьев, черных узлов на стеблях, сажистых налетах на колосьях в виде черного зародыша семян. Один и тот же вид паразита может вызывать сразу несколько типов заболеваний. Например, гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum) — возбудитель корневой гнили, пятнистости листьев, сажистого налета на колосьях и «черного зародыша» семян пшеницы, ячменя и других злаков. Часто разные виды паразитов вызывают одинаковый типа заболевания. Например, полосатую пятнистость листьев вызывают гельминтоспорий злаковый (Н. gramineum) и гелъминтоспорий овсовый (Н. avenae).

Чтобы представить себе серьезный ущерб, который приносят человечеству гельминтоспориозы злаков, достаточно вспомнить страшный голод в 1943 г. в Бенгалии (Индия). Он был вызван гибелью посевов риса в 1942 г. от гельмиотоспория рисового (Н. oryzae). Один из индидийских микологов, направленный на работу в Бенгалию в это время, так описывает свои впечатления. На всем пути через Бенгалию до города Дакка лежали мертвые или голодные и умирающие люди. Голод продолжался несколько месяцев и унес 2 млн. жизней. Эпифитотия гельминтоспориоза в Бенгалии по своей силе и количеству человеческих жертв может сравниться только с картофельным голодом в Ирландии в 1845 г., вызванным эпифитотией фитофтороза.

Такие сильные эпифитотии, приводящие к гибели людей от голода, к счастью, бывают редко. Однако ежегодные потери от гельминтоспориоза зерновых культур, являющихся основными продовольственными культурами мира, все же огромны.

При заболевании злаков корневой гнилью поражаются первичные и вторичные корни, подземное междоузлие и основание стебля. На пораженном органе появляются сначала светло-бурые пятна или полоски, которые постепенно темнеют, сливаются и захватывают значительную часть органа или весь орган. В результате загнивания корней и основания стебля происходит отставание растения в росте, отмирание продуктивных стеблей в фазе цветения или молочной спелости, недоразвитие зерна в колосьях, а иногда и полная потеря зерна (белоколосость).

Для возбудителей корневой гнили характерна широкая специализация, способность поражать большой круг растений-хозяев. Главным возбудителем корневой гнили является гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum, табл. 61.).

Гельминтоспорий вызывает заболевание зерна, которое проявляется в виде скрытой инфекции или в виде «черного зародыша» (потемнения зерна). В последнем случае черный налет гриба хорошо заметен на зерне (рис. 238). Больные семена теряют всхожесть. Поражение семян вызывают почти все гельминтоспории, так как сохранение инфекции с семенами — надежный способ сохранения и зимовки возбудителя в природе.

Гельминтоспорий вызывает несколько типов поражения листьев, чаще всего это полосатая, глазковая и сетчатая пятнистости. В пораженных листьях отмирает ткань и листовая пластинка буреет, засыхает и расщепляется. Такой тип поражения характерен для гелъминтоспория злакового (Н. gramineum). У гелъминтоспория викториц (Н. victoriae) полосчатость сопровождается покраснением и обесцвечиванием листа.

При сетчатой пятнистости развиваются продолговатые небольшие бурые пятна, разбросанные по листовой пластинке.

Глазковая пятнистость — это светлые овальные пятна, окаймленные темно-коричневым ободком. Ее вызывают гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum) и другие виды. При поражении листьев почти всегда на пятнах развивается темный налет спороношения патогена. Пятна обычно переходят в некроз.

У некоторых гельминтоспориев в развитии листовых симптомов болезни принимают участие токсины, выделяемые патогеном. Образование токсинов пока обнаружено только у шести видов рода. Образуемые гельминтоспориями токсические соединения оказывают влияние или нарушают жизненно важные функции растения, такие, как проницаемость клеточных мембран, механизмы гормонального контроля роста, фиксация СО2, дыхание, окислительное фосфорилирование, фенольный синтез и другие процессы. Нарушение этих функций ослабляет растение, облегчает грибу захват новых тканей и приводит к появлению характерных симптомов болезни, механизмы этих процессов пока еще детально не изучены. Предполагают, что специфические токсины, как викторин (Н. victoriae), кохлиоболин (Н. oryzae), карботоксин (Н. carbonum), являются главным фактором, определяющим развитие заболевания. Эти токсины у гельминтоспориев имеют пептидную природу.

Неспецифические токсины обычно действуют позднее в процессе развития болезни, и, по-видимому, их действие приводит к появлению симптомов болезни. Два неспецифических токсина терпеноидной природы (гельминтоспорал и гельминтоспорол) обнаружены у гельминтоспория ячменного.

Гельминтоспориям свойственна большая изменчивость и быстрое приспособление к новым сортам растений-хозяев. Например, недавно появилась раса «Т» у гельминтоспория кукурузного (Н. maydis). Этот гриб вызывает широко распространенное заболевание кукурузы — южный гельминтоспориоз. В 1970 г. эта болезнь кукурузы охватила несколько штатов США. В том же году болезнь была обнаружена в Югославии на кукурузе, завезенной из США. Поля кукурузы выглядели обожженными. При высокой температуре и достаточной влажности весь посев погибал за 10-14 дней. Кукурузоводство встало перед серьезной проблемой. Оказалось, новая раса гриба поражала только гибриды с техасской цитоплазменной мужской стерильностью, которые широко введены в культуру в США. «Т»-ген мужской стерильности избавил людей от дорогостоящего ручного труда по удалению мужских соцветий для получения гибридов при скрещивании, но дал растения, восприимчивые к новой расе гриба. Формирование этой расы шло в 1963-1969 гг., т. е. с момента появления в культуре новых гибридов.

Наиболее распространены следующие виды гельминтоспория.

Гельминтоспорий ячменный имеет сумчатую стадию кохлиоболюс ячменный (Cochliobolus sativus). Он поражает ячмень, пшеницу, рожь и 83 вида дикорастущих трав. Наибольшей восприимчивостью из них обладают пырей, костер, мятлик, овсяница и некоторые другие. Все эти злаки являются резервуарами патогена в природе. Гриб способен поражать все органы растения-хозяина. Он вызывает корневую гниль, пятнистость листьев, «черный зародыш», сажистые налеты на колосьях, поражает всходы. Сохраняется на растительных остатках и передается с семенами.

Гельминтоспорий злаковый имеет сумчатую стадию пиренофора злаковая (Pyrenophora graminea). Этот вид — космополитный. Он вызывает полосатую пятнистость листьев ячменя. Поражает семена и всходы. В цикле его развития наблюдается несколько стадий: конидиеносцы с конидиями — летом, склероции на остатках больных растений — зимой, аскостромы на растительных остатках — весной. Патоген сохраняется в виде склероциев и мицелия (в семенах).

Гельминтоспорий овсовый имеет сумчатую стадию — пиренофора овсовая (Pyrenophora avenae). Она вызывает гибель всходов и полосатую пятнистость листьев овса. Инфекция сохраняется на семенах и растительных остатках.

Гельминтоспорий рисовый имеет сумчатую стадию — кохлиоболюс миябеанус (Cochliobolus mijabeanus). Гриб вызывает выпадение всходов, глазковую пятнистость листьев и черную точечность колосковых чешуй риса. Инфекция сохраняется с семенами и на растительных остатках. Главная область распространения — страны Юго-Восточной Азии.

Гельминтоспорий турецкий имеет сумчатую стадию, трихометасферия турецкая (Trichometasphaeria turcica). Гриб поражает листья, початки и (редко) корневую шейку кукурузы. Вредоносность гриба заключается в том, что он способен вызывать преждевременное засыхание листьев кукурузы в период формирования початков. Инфекция сохраняется в семенах и на растительных остатках. Заболевание описано во всех странах, где возделывают кукурузу.

Род Алътернария (Alternaria) (Л. М. Левкина)


У грибов этого рода многоклеточные темно-окрашенные конидии с поперечными и продольными перегородками. Форма конидий разнообразна и представляет собой вариации формы яйцевидного типа. Верхний конец конидии вытянут в короткий или длинный «носик». У многих альтернарий конидии образуют легко распадающиеся цепочки (рис. 239). Однако среди альтернарий есть представители с одиночно сидящими конидиями, у которых «носик» обычно вытянут в длинную нить. Конидиеносцы всегда темно-окрашенные, простые или у вершины ступенчато-изогнутые.

Замедленная киносъемка процесса образования цепочки конидий у альтернарии дала возможность отметить несколько интересных моментов, происходящих при формировании конидии. Обычно молодая конидия появляется на вершине конидиеносца или предыдущей конидии в виде сферического образования. Через 10 мин после появления она начинает вытягиваться и увеличивать свой объем. Приблизительно через 2,5 ч конидия достигает окончательного объема. Новая конидия появляется на ее вершине только после образования первой поперечной перегородки. Каждый раз перед образованием новой конидии наблюдается резкое уменьшение объема уже имеющихся в цепочке спор. Уменьшение объема идет от нижней споры к верхней. После образования конидии объем медленно нарастает и опять резко падает перед формированием следующей конидии в цепочке. Такие колебания объема указывают на то, что в цепочке конидий происходит как бы «отсасывание» цитоплазмы к вершине цепочки в момент формирования молодой конидии.

В связи с тем что многие виды альтернарий вызывают заболевания важных сельскохозяйственных культур, потребовалось тщательное изучение окружающих условий, влияющих на спороношение гриба. Оказалось, у альтерпарии пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией. Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни. Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них — сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернария принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий.

Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску.

Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообразных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарии, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

Некоторые сапрофитные виды, например альтернария тонкая (A. tenuis), альтернария тончайшая (A. tenuissima), альтернария кочанно-капустная (A. oleracea), при сильном ослаблении растений могут проявлять паразитические свойства. Они поселяются на старых листьях, а с них переходят на стебель и молодые листья. Это наблюдают особенно часто в случаях поражения растения каким-нибудь другим грибом: альтернария проявляется тогда уже в качестве вторичного паразита.

Интересно отметить, что эти же сапрофитные виды альтернарий обычно встречаются на листьях здоровых растений в качестве эпифитов. Там они развиты слабо, так как располагают ограниченным количеством питательных веществ, присутствующих на листовой поверхности, и подавляются специфическими веществами, выделяемыми растением. Можно полагать, что при ослаблении растения они получают шанс для более интенсивного развития. Пока это свойство эпифитных микроорганизмов недостаточно изучено, но полезные свойства эпифитной микофлоры уже отмечены. Эпифитные организмы способны подавлять развитие патогенов, попадающих на листья. Это установлено на примере альтернарий.

Эпифит альтернария тончайшая (A. tenuissima) подавляет развитие возбудителя болезни цинний — альтернарии цинниевой (A. zinniae). Здесь происходит не только прямое подавление прорастания спор патогена под влиянием выделений эпифита, но, одновременно с этим, эпифит стимулирует выделение ингибирующих веществ самого растения.

Альтернарии всегда присутствуют на семенах растений. При сильном развитии гриба семя теряет всхожесть. Во многих случаях присутствие гриба не сказывается на дальнейшем развитии растения. Однако грибы некоторых видов альтернарий сохраняют и передают инфекцию с семенами, например алыперпарии капустная (A. brassicae, табл. 61), морковная (A. dauci), гвоздичная (A. dianthicola), цинниевая (A. zinniae) и др. В этих случаях гриб поражает проростки либо инфекция сохраняется на корневой шейке и обнаруживает себя в момент цветения или плодоношения, когда устойчивость растения снижается. Если условия для развития растений неблагоприятны, то инфекция проявляется раньше стадии зрелости растения. Возбудитель пятнистости хлопчатника (рис. 240), цитрусовых и многих других культур — алътернария тонкая (A. tenuis) — образует тентоксин. При вымачивании семян хлопчатника и других растений в тентоксине наблюдается сильный хлороз проростков как результат ингибирования токсином процесса образования хлорофилла.

В связи с поисками биологических методов борьбы с болезнями растений представляет интерес алътернария повиликовая (A. cuscutocidae). Она вызывает побурение и гибель стеблей повилики, распространенного паразита многих культурных растений. Из-за тесного контакта повилики с растением-хозяином трудно применять химические методы борьбы. Опрыскивание люцерновой повилики спорами альтернарии в Киргизии дало положительные результаты.

В настоящее время известно более 100 видов альтернарий, из них только около 25 наиболее широко распространены и имеют практическое значение.

Алътернария пасленовая (A. solani, табл. 61) поражает картофель и томаты. Болезнь возникает в период бутонизации и приводит к преждевременной гибели ботвы. На листьях появляются концентрические сухие пятна со спороношением гриба. Гриб поражает плоды и клубни, на которых образуются сухие темные пятна. Споры, крупные, с длинным «носиком», сидят на конидиеносцах одиночно. Гриб зимует в пораженной ботве, встречается в почве.

Альтернария капустная наносит наибольший вред семенной капусте. На стручках и листьях образуются пурпурные, позднее темнеющие пятна, на которых появляется спороношение гриба. Конидии одиночные или в коротких цепочках. Семена капусты гибнут или дают низкую всхожесть. Семенная инфекция служит источником заражения почвы и причиной гибели проростков.

Род Стемфилий (Stemphylium) (Л. М. Левкина)

Этот род близок к роду альтернария как по образу жизни его представителей, так и морфологически (у его представителей тоже многоклеточные темноокрашенные конидии). Однако конидии здесь никогда не образуют цепочек и не имеют «носика» — вытянутой верхушечной клетки. Самыми характерными чертами этого рода являются строение и способ пролиферации конидиеносцев. Клетка конидиеносца, несущая конидию, вздута у вершины. После образования первой конидии через вершину вздутия конидиеносец продолжает расти, отодвигая первую конидию в сторону. После некоторого роста вершина конидиеносца снова вздувается, образуется следующая конидия, отодвигаемая в сторону новым выростом конидиеносца, и т. д. Обычно происходит три и более пролифераций, и на конидиеносце кистевидно располагаются 3-5 конидий (рис. 241).

Молодые конидии стемфилия округлые, яйцевидные или обратнояйцевидные (зрелые сохраняют эту форму или становятся широкоэллиптическими либо несколько удлиненными). Оболочка конидий гладкая или шиповатая. Место прикрепления конидии бывает окружено зоной усиленной пигментации. Размеры конидий достигают нескольких десятков микрон.

Сумчатая стадия известна у шести видов рода и относится к роду плеоспора (Pleospora).

Стемфилий — космополит и встречается на растительных остатках, семенах различных растений, бумаге, на зрелых плодах при транспортировке и хранении. В подавляющем большинстве это сапрофиты, но некоторые виды можно назвать факультативными паразитами. Они вызывают пятнистость на листьях и стеблях растений, являются причиной гибели семян.

Цикл развития таких слабых паразитов в общих чертах следующий. В течение долгого времени гриб может быть сапрофитом на отмерших растительных остатках, откуда он попадает в почву и на листья растений. При попадании спор или мицелия гриба на ослабленные растения происходит заражение самых нижних и старых листьев. На листьях появляются пятна, которые постепенно распространяются на более молодые части растения.

Особенно легко заражаются цветущие и плодоносящие растения, устойчивость которых значительно снижена.

Распространение паразита по растению заканчивается заражением плодов и семян. На семенах гриб может оставаться живым в течение нескольких лет. В зависимости от степени поражения семени оно теряет всхожесть или дает проросток, на котором сохраняется инфекция. Сохраняющаяся на корневой шейке инфекция проявляет себя на старых Листьях в момент цветения или плодоношения растения. Инфекция может проявить себя раньше, если растение ослаблено какими-нибудь неблагоприятными факторами. Такими факторами могут быть погодные условия, повреждение растения или заражение его другими патогенными организмами. Например, стемфилий часто встречается на луке, зараженном пероноспорой. Но это не значит, что стемфилий не может заразить лук без пероноспоры. Если растения лука были ослаблены неблагоприятными погодными условиями, то на них происходит массовое развитие гриба. Наиболее распространены 2 вида стемфилия.

Стемфилий обилънокистевой (S. botryosum) встречается на растительных остатках и семенах многих растений, хорошо растет на бумаге и соломе льна, делая солому ломкой. Этот гриб образует гниль на зрелых плодах томатов и яблоках. Обнаружен на 64 видах растений в качестве слабого паразита. Чаще других растений поражает салат, лук и люцерну (особенно в условиях повышенной влажности). Гифы гриба проникают внутрь листьев через устьица растения, и уже через 120 ч на листьях появляются споры гриба. Конидиеносцы имеют от 1 до 4 последовательных вздутий. Конидии округло-квадратные, яйцевидные, обычно шиповатые, суженные у центральной поперечной перегородки. Сумчатая стадия гриба — плеоспора травяная (P. herbarum) — встречается на растительных остатках после перезимовки и в культуре гриба в лаборатории при пониженной температуре. Сумки имеют двойную оболочку и содержат по восемь аскоспор такого же типа, как и конидии гриба, но цилиндрической или булавовидной формы.

Стемфилий capцинообразный (S. sarciniforme), в отличие от предыдущего вида, встречается на более ограниченном круге растений-хозяев, принадлежащих преимущественно к семейству бобовых. Гриб вызывает пятнистость листьев красного и белого клевера, внедряется в клетки растения через эпидермальные клетки.

Сумчатая стадия стемфилия сарцинообразного не найдена. Конидии более округлой формы, чем у стемфилия обильнокистевого, с гладкой оболочкой и без сужения у поперечной перегородки.

Род Фузариум (Fusarium) (М. Ю. Степанова)

У многих видов этого рода имеются только конидиальные спороношения и отсутствует половая стадия. (У других известны половые совершенные стадии.)

Конидиальное спороношение у фузариумов чрезвычайно разнообразно по морфологии (табл. 60) и способу образования конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий — макро- и микроконидии.

Макроконидии образуются в воздушном мицелии на простых или ветвящихся конидиеносцах (рис. 242), или представляют собой скопления массы конидиеносцев в виде спородохиев, или образуют пионоты. Макроконидии большей частью с 3-5 перегородками, реже с 6-9, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетовидные. У основания конидий имеется четко или слабовыраженная ножка, или конидии лишены ее. Верхняя клетка макроконидий имеет характерную форму: она удлиненная или заостренная, может быть тупая или клювовидная и другой формы. В массе макроконидии светлоокрашенные (бело-охряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, сине-зеленые).

Микроконидии образуются обычно в воздушном мицелии на простых или сложных конидиеносцах, в цепочках или собраны в головки, а также часто в виде скоплений между гифами мицелия. Конидии одноклетные, реже с одной и еще реже с 2-3 перегородками, обычно овальные, яйцевидные, эллипсовидные, реже шаровидные, грушевидные и веретеновидные.

Мицелий у этих грибов чаще белый, бело- розовый, розово-сиреневый или бурый.

Кроме того, у отдельных видов рода фузариум в мицелии (а иногда в конидиях) образуются хламидоспоры — одноклетные части гиф, обособляющиеся от остальных клеток толстой оболочкой. Последние обычно бесцветные, реже окрашены в охряно-коричневые тона. Могут быть единичные или собраны в узлы, иногда в виде цепочек (рис. 242).

В некоторых случаях у этих грибов образуются склероции — тесное скопление гиф роговидной консистенции беловатого, желтоватого, коричневого или синего цвета. Это покоящаяся стадия. Развиваются они чаще всего в тканях субстрата или в почве и служат у этих грибов, как и хламидоспоры, для перезимовки и перенесения неблагоприятных условий, способствуя тем самым сохранению вида.

Грибы рода фузариум широко распространены в природе. Виды этого рода, как и другие микроскопические грибы, участвуют в общем круговороте веществ в природе. Обладая большим разнообразием ферментов, они способны разрушать органические соединения. Отдельные виды рода фузариум обладают свойством синтезировать различные биологически активные вещества (например, витамины, антибиотики и токсины). Грибы этого рода развиваются преимущественно в почве, однако могут существовать на различных растительных и животных субстратах в воде и других местах обитания.

Фузариум сохраняется в почве, на растительных остатках, а частично и в самих растениях в виде мицелия, хламидоспор, а в случае наличия сумчатой стадии — в виде перитециев. Конидии этого гриба могут переноситься водой, насекомыми, орудиями производства и воздушными течениями. Лучшее развитие грибов из рода фузариум, как и многих других, происходит при повышенной влажности воздуха и почвы. Немаловажным фактором для их существования является также тепло. Сочетание необходимой температуры и влажности обусловливает массовое развитие этих грибов.

Род фузариум в целом представляет обширную биологически неоднородную группу грибов. Среди них есть и достаточно выраженные паразиты растений, и группы полупаразитов, способных поражать только ослабленные организмы, и, наконец, сапрофиты, живущие на растительных остатках, в почве и на отмерших частях растений. Известны фузариумы, паразитирующие на насекомых, а также вызывающие микозы и токсикозы человека и тепло-кровных животных.

Большинство грибов этого рода — фитотрофы (возбудители заболеваний растений). Фузариумы одного вида могут поражать растения из самых разнообразных семейств, вызывая у них различные патологические явления — гниль корней, семян, плодов, а также общее угнетение и преждевременное увядание. Тип проявления болезни зависит, с одной стороны, от видовой принадлежности патогенов, а с другой, от экологических условий, в которых они развивались. К наиболее распространенным фузариозным заболеваниям относятся гниль корней и трахеомикозное сосудистое увядание растений.

Разнообразная гниль корней сильнее всего проявляется в фазу всходов, но может также развиваться в течение всей вегетации растений. У пораженных всходов происходит побурение и загнивание корней, а также утончение прикорневой части стебля. Часто болезнь поражает и семядоли, на них образуются вдавленные красно-бурые пятна, которые (при повышенной влажности) покрываются белым или бело-розовым налетом гриба. Подобную картину можно наблюдать при поражении всходов люпина, сои, фасоли и других бобовых культур. Часто гибель всходов происходит еще до выхода их на поверхность. При заражении растений в более поздние фазы наблюдается отставание растений в росте и развитии. У злаков, кроме загнивания корней, часто происходит отмирание стеблей или наблюдается пустоколосость. Кроме того, пораженные корневой гнилью растения, как правило, легко выдергиваются из почвы. Заболевание встречается повсеместно, но наиболее интенсивно развивается на участках с тяжелыми почвами, а также в местах с избыточным увлажнением.

Наиболее распространенными возбудителями корневой гнили многих культур (например, гороха, фасоли, огурцов, дыни, арбузов, томатов) являются такие виды, как F. avenaceum, F. solani, F. culmorum, F. gibbosum, F. semitectum, F. javanicum, F. heterosporum и др. Один из основных возбудителей корневой гнили злаков — гриб F. graminearum. В северных районах возделывания хлебных злаков широко распространено заболевание под названием «снежная плесень», вызываемое грибом F. nivale (табл. 60). Болезнь приводит к выпреванию хлебов. В ряде случаев заболевание корней носит комплексный характер, т. е. наряду с фузариозной имеется бактериальная и вирусная инфекция.

Трахеомикозное увядание растений проявляется в период всходов, но чаще болезнь поражает растения на более поздних фазах их развития. Заболевание встречается преимущественно в районах с сухим и жарким летом. Наиболее характерно для этой болезни у большинства культур — поникание верхушки растений, потеря тургора листьев, их пожелтение, увядание и полное усыхание. Увядание часто проявляется очагами. При поражении растений до цветения они задерживаются в росте и развитии, при этом болезнь может развиваться сравнительно медленно (хроническая форма). На более поздних фазах при повышенной температуре и недостатке влаги она может протекать более интенсивно и гибель растений наступает очень быстро (в течение 6-7 дней).

Гибель растений, пораженных трахеомикозным увяданием, происходит преимущественно за счет токсинов, а также вследствие закупорки проводящих сосудов гифами гриба. На поперечном срезе пораженного стебля наблюдается побурение сосудистой системы. Гриб способен распространяться по сосудам вверх. Больные растения легко выдергиваются из почвы, но основной корень остается, как правило, внешне здоровым, тогда как мелкие корешки буреют и загнивают.

Пораженные трахеомикозным увяданием растения обычно не образуют плодов и зерновок либо имеют недоразвитые плоды и зерновки со щуплыми семенами.

Заболевание чрезвычайно широко распространено и поражает самые разнообразные культуры (пшеница, рожь, рис, бобы, горох, соя, люцерна, дыня, арбуз). Его также считают одним из вредоноснейших заболеваний льна и хлопчатника. У последнего при поражении, кроме симптомов, описанных выше, на листьях образуются желтые жилки, а участки тканей между ними остаются зелеными, отчего лист становится сетчатым. Фузариозное увядание картофеля также довольно распространенное заболевание на юге и юго-востоке нашей страны.

В закрытом грунте от этого заболевания часто погибает рассада капусты и томатов. В теплицах и парниках известны также трахеомикозные заболевания многих цветочных растений (астр, гвоздики, левкоев, цикламенов и др.). В питомниках от фузариозного увядания погибают сеянцы хвойных пород.

Возбудитель трахеомикозного увядания — гриб F. oxysporum и его многочисленные формы.

Болезни плодов и семян, вызываемые фузариумом, причиняют большой вред. У большинства культур заражение происходит в тот период, когда растения находятся еще на корню, и чаще всего в районах с влажной второй половиной лета или в годы с повышенным количеством осадков в тот же период. В основном это бывает у зерновых и бобовых культур. Например, при поражении злаков грибом Fusarium graminearum колоски приобретают белесоватую окраску и на них развиваются розовые или оранжевые подушечки, состоящие из спороношения гриба. Через некоторое время на пораженных колосках появляются темные скопления плодовых тел (перитециев), представляющих собой сумчатую стадию возбудителя — Gibberella zeae. Подобную картину можно наблюдать и при поражении зерновок риса F. moniliforme с сумчатой стадией G. fujikuroi. Пораженное зерно становится щуплым, теряет всхожесть, приобретает ядовитые свойства, его нельзя употреблять в пищу.

Заражение семян бобовых культур также чаще происходит в полевых условиях в момент созревания плодов, которые являются благоприятным субстратом для развития патогена. На створках бобов появляется белый, бело-розовый налет гриба. При повышенной влажности его мицелий проникает внутрь бобов, поражая семена. Последние становятся щуплыми, теряют всхожесть или дают больные проростки (рис. 243, 244). Такие семена служат источником инфекции и приводят к гибели всходы и взрослые растения.

Развитие фузариозов у естественно зараженных семян может продолжаться при хранении в условиях повышенной влажности, причем здесь происходит и перезаражение. Поражение семян вызывают все грибы рода фузариум. Особенно часто на бобовых встречаются виды F. avenaceum, F. solani, F. culmorum, F. oxysporum. F. sporotrichiella встречается на семенах бобовых культур довольно редко, но он заслуживает особого внимания, так как этот патоген может оказывать токсическое действие на организм человека и животных.

Некоторые грибы рода фузариум поражают коробочки плодов. Подобное явление наблюдают на льне, хлопчатнике, кенафе и конопле. Семена льна становятся ядовитыми, и из них получается так называемое «пьяное масло», а при поражении коробочек хлопчатника и других технических культур происходит загнивание как семян, так и содержащегося в коробочках волокна. Это приводит к снижению качества и количества урожая.

Часто наблюдается поражение семян, плодов и корнеплодов грибами этого рода в условиях хранения. К широко распространенным заболеваниям, развивающимся во время хранения, относятся кагатная гниль свеклы и сухая гниль картофеля. Кагатная гниль проявляется в отмирании и разложении тканей корня, которые теряют сахар и становятся совершенно непригодными для производства. Возбудитель заболевания — гриб F. culmorum. Сухая гниль картофеля характеризуется образованием на клубнях бурых пятен, слегка вдавленных позднее, на поверхности которых образуются выпуклые подушечки белого или кремового цвета, состоящие из грибницы и большого количества спор гриба. Чаще всего возбудителями бывают F. solani, F. solani var. coeruleum и F. avenaceum.

Интоксикация сельскохозяйственных продуктов, вызванная фузариумом, может стать причиной отравления людей и животных. Заболевание людей, связанное с употреблением в пищу зерна с токсическими свойствами, называют «пьяным хлебом». Отравление людей сопровождается головными болями, головокружением, общей слабостью и расстройством желудка. Причина заболевания — гриб F. graminearum и некоторые близкие к нему виды (например, F. avenaceum и F. nivale). Они развиваются на хлебных злаках еще в поле. Заражение озимых происходит от инфекции, находящейся в почве в мицелии или на остатках растений в виде мицелия, конидий или сумкоспор в перитециях. Токсические свойства приобретают семена всех хлебных и кормовых злаков. Симптомы отравления часто наблюдаются и у многих домашних животных при поедании ими токсичного зерна или корма.

Заболевание людей алиментарно-токсической алейкией также связано с употреблением в пищу перезимовавшего в поле зерна, пораженного грибом F. sporotrichiella var. sporotrichioides. После перезимовки токсичными свойствами обладают все хлебные злаки, но особенно просо. У людей, работающих с таким зерном, наблюдается раздражение слизистой оболочки носовой полости и верхних дыхательных путей.

Часто это заболевание сопровождается кровотечением из носа, чиханием и кашлем. Скармливание такого зерна лошадям, крупному рогатому скоту приводит к их отравлению и даже к гибели.

Известны также фузариумы, паразитирующие на грибах. Например, F. sporotrichiella успешно развивается на ржавчинных и головневых грибах.

Фузариум может быть возбудителем кожных заболеваний на человеке, вызывая всевозможные виды дерматитов.

Известны представители рода фузариум как грибы, поселяющиеся на книгах и вызывающие их порчу. Некоторые из фузариумов развиваются и на кожаных изделиях. Кроме того, среди многочисленных микроорганизмов, вызывающих загрязнение воды, встречается также фузариум.

Микоризные грибы играют положительную роль в питании высших растений. Наряду с широко распространенным представлением о фузариумах как о факультативных паразитах, высказывается мнение об их фитосимбиотрофной природе и принадлежности к микоризным грибам. Некоторые виды рода фузариум развиваются в корневой зоне растений или на их корнях и не всегда обладают паразитическими свойствами. Эти грибы накапливаются в почве при длительном выращивании растений и используют в качестве питания не только органические вещества почвы, но и корневые выделения растений. Находясь в тесном контакте с клетками корня, фузариум усваивает их питательные вещества и в то же время предоставляет растению соединения, необходимые для его развития. Таким образом, тот фузариум, который развивается в тканях корней определенных растений и не вызывает губительного действия на рост и развитие последних, может быть отнесен к микоризным или фитосимбионтным грибам. Например, грибы F. sambucinum и F. heterosporum, развивающиеся на корнях пшеницы, оказывают положительное влияние на рост и развитие последней и особенно на ее корневую систему. Многие представители рода фузариум являются лишь спутниками возбудителей болезней. Так из многочисленных видов грибов этого рода, участвующих в поражении свеклы кагатной гнилью, не все являются патогенными.

Грибы рода фузариум могут продуцировать биологически активные вещества, которые применяют в сельском хозяйстве. Например, свойство гриба F. moniliforme оказывать стимулирующее действие на рост растений было использовано для получения стимулятора роста — гиббереллина.

Грибы рода Fusarium часто образуют антибиотики.

Водные гифомицеты (И. А. Дудка)

Водные гифомицеты являются составной частью экологической группы водных грибов, куда, помимо представителей несовершенных грибов, входят также представители классов хитридиомицетов (Chytridiomycetes), оомицетов (Oomycetes), сумчатых (Ascomycetes) и базидиальных (Basidiomycetes) грибов.

Отдельные виды водных гифомицетов были известны еще с конца XIX в. (Tetracladium marchalianum, Anguillospora longissima, Lemonniera aquatica, Clavariopsis aquatica и др.), хотя их во многих случаях принимали за водоросли. Как группа, насчитывающая несколько десятков видов и повсеместно распространенная в водоемах различных типов, водные гифомицеты были открыты английским микологом Ц. Инголдом только в 1940 г. Исследуя под микроскопом каплю воды из пробы, отобранной в июле в 1940 г. в небольшом ручье возле города Лейчестера (Англия), Инголд обнаружил в ней споры двадцати различных видов, среди которых преобладали необычные, бесцветные, четырехлучевые. Но происхождение этих спор оставалось невыясненным: попали ли они в водоем из воздуха, или образовались на каком-либо из субстратов, погруженных в воду. И лишь в ноябре 1940 г. в результате тщательного просмотра всех извлеченных из водоема субстратов было обнаружено, что на гниющих в воде листьях ольхи обильно развиваются типичные для гифомицетов конидиеносцы, на которых образуются многочисленные конидии, по форме идентичные спорам, обнаруженным ранее в воде ручья. Начиная с 1942 г., ученые интенсивно изучают водные гифомицеты в водоемах всех (кроме Антарктиды) континентов земного шара.

Исследования показывают, что водные гифомицеты развиваются преимущественно на погруженных в воду гниющих, так называемых «скелетонизированных» листьях не только ольхи, но и практически всех древесных и кустарниковых листопадных пород. Долгое время считали, что эти грибы не развиваются на погруженных в воду остатках хвойных деревьев. Теперь стали известны случаи нахождения около 20 видов водных гифомицетов на веточках псевдотсуги (Pseudotsuga sp.) и на хвоинках сосны обыкновенной (Pinus silvestris), гниющих в воде ручьев. Вообще погруженные в воду субстраты, на которых развиваются водные гифомицеты, весьма разнообразны: это остатки высших водных растений и веточки различных древесных пород, газетная бумага и косточки слив, чешуйки лука, клубни картофеля и т. д. Наконец, совсем недавно водный гифомицет из рода тетракладий Tetracladium marchalianum был обнаружен на икре пеляди (Coregonus peled) в аппаратах Вейса для инкубации икры.

Водные гифомицеты распространены в водоемах различных типов: реках, ручьях, озерах, прудах, причем встречаются они не только в пресноводных, но и в солоноводных водоемах (соленых озерах, эстуариях), но значительно реже.

Наиболее благоприятным местообитанием для водных гифомицетов служат хорошо аэрируемые ручьи лесных долин с довольно быстрым течением воды и с большим количеством скелетонизированных листьев в воде.

Бесцветный септированный мицелий водных гифомицетов развивается в гниющих тканях листа, образуя многочисленные конидиеносцы, которые выходят из листа в воду обычно под прямым углом к его поверхности. Особенно обильно конидиеносцы развиваются на черешке и главных жилках листа. Конидиеносцы водных гифомицетов обычно полностью находятся под водой. Здесь же, под водой, на них образуются необычные по форме бесцветные конидии. Они имеют специфическое четырехлучевое (тетрарадиальное), реже трехлучевое (трирадиальное), многократно разветвленное или сигмоидное строение (рис. 245).

Значительно реже встречаются конидии, имеющие обычное строение, т. е. конидии сферической, эллипсовидной или цилиндрической формы.

По типу онтогенеза четырехлучевые конидии водных гифомицетов принадлежат к алевроспорам. Очень часто у водных гифомицетов четырехлучевые конидии со сходным типом строения отличаются по типу онтогенеза (индивидуального развития) и, наоборот, при одинаковом типе онтогенеза конидии имеют различный четырехлучевой тип строения. Так, у представителей родов клавариопсис (Clavariopsis aquatica) и клаватоспора (Clavatospora longibrachiata) четырехлучевые конидии имеют исключительное сходство в морфологическом строении. У обоих видов они состоят из клиновидной, расширенной на верхушке главной оси, от которой отходят удлиненно-цилиндрические, очень узкие, равномерной ширины по всей длине боковые ответвления. В то же время по типу онтогенеза конидии родов клавариопсис и клаватоспора четко отличаются друг от друга: у первого они являются алевроспорами, у второго — фиалоспорами.

Четырехлучевые споры водных гифомицетов имеют определенное биологическое значение. Есть предположение о двоякой роли четырех-лучевых конидий для выживания водных гифомицетов в условиях водной среды. Споры такого строения дольше парят в сдоях воды, медленнее оседают на дно, в результате чего распространяются на большее расстояние. Такие споры легче закрепляются на подходящих для их развития субстратах, чем споры шаровидной, эллипсовидной или цилиндрической формы, которые легко смываются с субстрата потоком воды. Доказательством значения четырехлучевой, многократно разветвленной и сигмоидной формы конидий для распространения водных гифомицетов в водоемах является тот факт, что конидии именно такой формы преимущественно аккумулируются в своеобразных ловушках — поверхностной пленке и пене рек и ручьев.

Часто можно наблюдать в проточных водоемах, где образуются естественные плотины из камней, упавших в воду стволов деревьев, веток, листьев, обильные скопления пены и пленки. Характерной особенностью этих образований является повышенное поверхностное натяжение, с помощью которого конидии водных гифомицетов улавливаются и задерживаются в пене и пленке. Количество конидий, среди которых преобладают четырехлучевые, многократно разветвленные и сигмоидные, в старой пене, особенно осенью во время максимального развития водных гифомицетов на гниющих в воде листьях, достигает многих десятков тысяч в 1 мл. Конидии, задержавшиеся в пене или пленке от оседания на дно в месте их образования, затем током воды распространяются на некоторое расстояние, в большей или меньшей мере удаленное от места их образования.

Косвенным подтверждением правильности этих гипотез служит обилие спор со щетинками, ответвлениями, разветвленными слизистыми обертками и т. п. у грибов из разных систематических групп, приспособившихся к существованию в пресноводных и соленоводных водоемах.

Аналогичное биологическое значение имеют, по-видимому, и сигмоидные споры водных гифомицетов. Споры такой формы также встречаются у пресноводных и морских сумчатых грибов.

Специфическое строение конидий водных гифомицетов — один из поводов для выяснения возможных путей их возникновения как самостоятельной экологической группы. Предполагают, что водные гифомицеты перешли к существованию в водной среде после продолжительного в историческом понимании существования в наземных условиях, т. е. они являются ремигрантной группой. Такой переход, по мнению Ц. Инголда и В. Кокс, происходил постепенно, главным образом во время осеннего листопада, когда эпифильные наземные гифомицеты вместе с листьями, на которых они развивались, попадали в воду рек, ручьев и других водоемов. Многократное повторение этого процесса привело к возникновению у грибных организмов новых морфологических и физиолого-биохимических при знаков, которые соответствовали требованиям водной среды и способствовали выживанию грибов в этой среде.

К новым морфологическим приспособлениям и особенностям, появившимся у водных гифомицетов, следует отнести длинные ответвления конидий, придающие им вид действительно четырехлучевых и содействующие их выживанию и распространению в водоемах с быстрым течением воды.

В качестве конкретных примеров возможного перехода эпифильных гифомицетов от наземного существования к водному можно рассмотреть два вида: из рода трипосперм (Tripospermum), Т. myrtii, который в наземных условиях развивается как сапрофит на листьях смоковницы (Ficus carica), а во время осеннего листопада конидии его в обилии обнаруживаются в воде ручьев; гриб из рода кампилоспора (Campylospora) С. chaetocladia — типичный водный гифомицет, обнаруженный только в водной среде.

Четырехлучевые конидии кампилоспоры отличаются от конидий трипоспермы только наличием длинных ответвлений, а в остальном строение конидий этих грибов из двух родов очень сходно. Такое сходство конидий послужило основой для предположения о происхождении грибов рода кампилоспора от грибов рода трипосперм в результате постепенного развития у них удлиненных и заостренных на концах ответвлений при попадании конидий трипосперма в воду. По-видимому, аналогичным образом в процессе постепенного перехода от наземного образа жизни к водному возникли и другие водные гифомицеты с их четырехлучевыми конидиями.

Вполне возможно, что окончательное формирование экологической группы водных гифомицетов еще не завершено. Между гифомицетами, весь жизненный цикл которых проходит в водоеме, и гифомицетами, которые развиваются только в наземных условиях существования, имеется множество переходных форм, ведущих амфибийный образ жизни или способных развиваться как в воде, так и на суше. Так, в почве и подстилке были обнаружены представители водных гифомицетов из родов варикоспорий (Varicosporium elodeae), тетракладий (Tetracladium setigerum), алатоспора (Alatospora acuminata), трицеллула (Tricellula aquatica). С другой стороны, на погруженных в воду ручьев гниющих листьях были обнаружены типично наземные, в основном почвенные, гифомицеты из родов фиалоцефала (Phialocephala bactrospora), стахиботрис (Stachybotrys atra), альтернария (Alternaria tenuis) и др. Довольно часто в воде ручьев встречается гифомицет из рода центроспора (Centrospora acerina), сапрофитно развивающийся на погруженных в воду гниющих листьях различных древесных пород. Этот же гриб в наземных условиях развивается на корнеплодах моркови, петрушки и пастернака при их хранении.

Все эти примеры показывают отсутствие четкого разграничения между группами водных и наземных гифомицетов и возможность постепенного перехода некоторых наземных гифомицетов к водному образу жизни и в настоящее время, с образованием специфических для водных гифомицетов четырехлучевых, многократно разветвленных или сигмоидных конидий. Четырехлучевая форма и многократно разветвленная и сигмоидная форма конидий водных гифомицетов оказались наиболее пригодными для осуществления распространения видов в условиях водной толщи. Условия водной среды настолько специфичны и однозначны, что благодаря их влиянию сходные по форме структуры, функцией которых является распространение видов в водоемах, возникли независимо в ходе эволюции разных, часто довольно удаленных друг от друга систематических групп грибов, приспособившихся к существованию в воде.

Для многих несовершенных грибов, в том числе и для гифомицетов, характерно явление плеоморфизма. Некоторые водные гифомицеты в условиях культуры на различных питательных средах образуют совершенную сумчатую стадию, относящуюся к родам нектрия (Nectria), моллизия (Mollisia), массарина (Massarina) и гименосцифус (Hymenoscyphus). У некоторых видов грибов из родов клавариопсис (Clavariopsis aquatica), трикладий (Tricladium gracile), варикоспорий (Varicosporium giganteum) известны дополнительные несовершенные стадии. Водные гифомицеты в культуре могут образовывать склероции. Особенностью поведения водных гифомицетов в культуре служит образование большинством из них на твердых питательных средах только неспороносящего мицелия. Образование конидий наблюдается в том случае, если кусочек мицелия вместе с агаром питательной среды перенести в сосуд со стерильной водой.

Водные гифомицеты играют немаловажную роль в самоочищении водоемов от растительных остатков, в первую очередь от листового опада, который ежегодно в обилии поступает в реки, ручьи, озера, пруды и водоемы других типов. Исследования по физиологии водных гифомицетов показывают, что все вещества, необходимые для роста этих грибов в качестве источников углерода и азота, они получают из погруженных в воду листьев, используя растительные белки и аминокислоты. Кроме того, водные гифомицеты в основном витамино-автотрофы, что также дает им определенные преимущества по сравнению с водными грибами других систематических групп при заселении и разложении органических остатков.

Известна роль водных грибов в качестве индикаторов разных типов и степеней загрязнения воды в водоемах. Водные гифомицеты из родов лунулоспора (Lunulospora curvula), лемонниера (Lemonniera aquatica), трикладий (Tricladium anomalum), клаватоспора (Clavatospora longibrachiata) и других служат показателями загрязнения водоемов отходами крахмало-паточного производства.

Водный гифомицет из рода центроспора (Centrospora acerina), обычно развивающийся как сапрофит на погруженных в воду листьях, вызывает гниль моркови, петрушки и пастернака в овощехранилищах, причем патогенными являются не только штаммы, выделенные из почвы или пораженных корнеплодов, но и из гниющих в воде листьев.

Сравнительно недавно открытая группа водных гифомицетов, несмотря на усиленное внимание к ней исследователей, все же во многих аспектах изучена еще недостаточно. Поэтому в ряде вопросов, связанных, в частности, с формированием этой группы, приходится говорить предположительно. Нет сомнения, что дальнейшие углубленные исследования водных гифомицетов раскроют интереснейшие моменты морфологии, биологии и экологии этой группы.

Радикальное лечение аллергии: аллергенспецифическая иммунотерапия (АСИТ)

Приветствуем вас в блоге компании Tion! Внимание всем аллергикам: сегодня рассказываем, как провести с пользой время между аллергическими сезонами. Что такое АСИТ, как это работает и почему мы говорим об этом в ноябре, когда аллергический сезон уже давно закончился?

Для справки: радикальным называется лечение причин болезни, а не ее симптомов. И аллергенспецифическая иммунотерапия – основной (а по некоторым источникам и вовсе единственный) метод радикального лечения аллергии.

До этого писали про аллергенную пыльцу и ее мониторинг и механизм появления аллергической реакции. Советуем освежить память и еще раз проглядеть те статьи. Тогда будет легче читать эту.

Для начала – итоги аллергосезона 2020

На протяжении сезона в Москве, Московской области и Рязани работали станции пыльцевого мониторинга. На них биологи с помощью специальных ловушек собирали пыльцу из воздуха, с помощью красителя выделяли из мусора пыльцу и считали ее под микроскопом.

При 400-кратном увеличении специалист определял, чья именно это пыльца. После этого публиковался отчет о концентрации пыльцы в воздухе за вчерашний день.

В приложении Пыльца Club данные от биологов дополнялись пользовательскими данными: наблюдениями аллергиков о своем самочувствии с привязкой к геопозиции. В итоге получилась карта рисков для аллергиков, обновляющаяся в режиме реального времени и учитывающая конкретный вид аллергена.

Этот сервис получил название Пыльца.Пробки. Наблюдения в этом году показали, что пользовательская оценка рисков хорошо коррелирует с концентрацией аллергена, которую насчитали биологи.


Пыльца Club обещает опубликовать более подробное исследование на эту тему, будет интересно посмотреть его. Также администрация сайта пообещала подробные результаты работы пыльцевого мониторинга в 2020 году, аналитические материалы и прототипы новой версии мобильного приложения Пыльца Club. С интересом ждем все это. А пока начинаем подготовку к аллергосезону 2020.

Как бороться с аллергией: общая информация

Аллергия – это гиперчувствительная реакция организма на безобидные, по сути, вещества (это могут быть белки из пыльцы и шерсти, выделения пылевых клещей и насекомых и т.д.). В этой реакции много звеньев. Основные из них:

  • Попадание аллергена в организм и появление специфических антител к нему
  • Активация тучных и других клеток иммунной системы
  • Выделение из тучных клеток сигнальных белков, хемокинов, из-за которых и появляются зуд, кашель и другие аллергические симптомы

Побеждать аллергию нужно планомерно, от одного звена к другому. В ход идет все: и средства профилактики, и препараты для симптоматического лечения, и лечебные терапии. С чего начать?

Зима близко, и в данный момент действия аллергика в хронологическом порядке выглядят так:

  1. Конец осени – зима: начать процедуру АСИТ.
    Зачем: запустить «перестройку» иммунной системы, чтобы она училась реагировать на аллерген без выраженных аллергических симптомов.
  2. Конец зимы – начало весны: купить маски, бризер, пылесос с НЕРА фильтром и другие средства пассивной защиты.
    Зачем: встретить сезон цветения во всеоружии, сократить контакты с аллергеном, снизить риск возникновения аллергической реакции.
  3. Конец весны – начало осени: использовать антигистаминовые и гормональные препараты, препараты кромолициевой кислоты и другие лекарства от симптомов аллергии.
    Зачем: снизить интенсивность проявления аллергических симптомов, облегчить жизнь в сезон цветения.

Про средства пассивной защиты от аллергии и противосимптомные препараты напишем, когда придет их время. Сейчас самая актуальная тема – АСИТ.

Для кого АСИТ

Три основные группы пациентов, которым поможет эта терапия:

  1. Больные поллинозом (сезонной аллергией на пыльцу)
  2. Больные с аллергией на домашнюю пыль, шерсть животных и прочие бытовые аллергены
  3. Пациенты с тяжелой реакцией на укусы насекомых

Что такое АСИТ

Главный принцип аллергенспецифической иммунотерапии: намеренное введение в организм аллергена, на который реагирует человек. Врачи называют такой аллерген причинозначимым. Только обычно человек контактирует с причинозначимым аллергеном неконтролируемо, а при АСИТ – по четкому расписанию лечащего врача и строго в терапевтических дозах.

Цель АСИТ – на тот же входной сигнал (причинозначимый аллерген) получить другую реакцию на выходе. Не аллергический ответ с сыпью, слезами и кашлем, а иммунный ответ без проявлений аллергии.

Если все получилось, то в итоге возникает так называемая аллергенспецифическая гипосенсибилизация, или толерантность. А если по-простому, то организм «привыкает» к конкретному аллергену и перестает реагировать на него. Говоря медицинским языком, повышается адаптационный потенциал организма. Это как закалка: если регулярно обливаться водой, постепенно понижая ее температуру, комфортный температурный диапазон организма расширяется. Образно говоря, при АСИТ происходит то же самое.

По мере прохождения процедуры АСИТ организм реагирует на привычные фоновые дозы аллергена все меньше и меньше, а после окончания курса вообще перестает реагировать. Период времени, на который пациент освобождается от аллергии, называется ремиссией. По данным с сайта НИИ вакцин и сывороток им. И.И. Мечникова, ремиссия после АСИТ длится до 20 лет, а 5% пациентов вообще навсегда избавляются от аллергии.

Как работает АСИТ

Впервые АСИТ применили еще в 1911 году. В первые десятилетия метод применялся интуитивно, эмпирически. Первый крупный скачок в понимании молекулярно-клеточных основ АСИТ случился в 60-х годах. Тогда супруги Терука (слева) и Кимишеги (справа) Ишизака открыли антитела IgE.

Напоминаем: иммуноглобулины класса Е, или просто IgE – это ключевые «участники» аллергического ответа, именно они запускают гиперчувствительную реакцию на аллерген. Позже ученые выяснили, что при АСИТ замедляется рост уровня IgE в крови. А после повторных курсов АСИТ концентрация IgE-антител даже уменьшается, по сравнению с исходным.

По мере развития медицины и биологии стало ясно, что АСИТ влияет не только на IgE, но и на другие звенья аллергической реакции.

Основные эффекты АСИТ

Как выглядит лечение АСИТ

Основных этапов три:

  1. Подготовка: диагностика аллергии
  2. Инициирующая фаза: выработка аллергенспецифичной толерантности
  3. Поддерживающая фаза: закрепление достигнутого эффекта

Этап первый: подготовка

В первую очередь, врач должен внимательно собрать и изучить историю болезни конкретного пациента. Это отправная точка любого лечения.

После этого надо провести диагностику: определить причинозависимый аллерген и чувствительность организма к нему. Это можно сделать с помощью кожных аллергопроб. Это когда на кожу или даже в небольшие разрезы на коже капают 15-20 разных аллергенов. Где появилась видимая реакция (отек определенного размера, шелушение, покраснение), там и есть причинозначимый аллерген.

Если у пациента реакция сразу на несколько аллергенов, для АСИТ можно использовать смеси лечебных аллергенов. Исключение – взаимоподавляющие аллергены. Например, пыльца и аллергены домашних пылевых клещей, тараканов, плесневых грибов. В такой смеси пыльцевые аллергены деградируют и не участвуют в терапии.

Кожные пробы – один из самых доступных методов диагностики аллергии, но у него есть ряд ограничений:

  • Пациент должен быть старше 5 лет. У детей организм может естественным путем менять реакции на многие аллергены. Поэтому велик риск ложноотрицательной реакции на пробу.
  • Должно пройти 30 дней с момента последнего аллергического обострения.
  • Должно пройти 1-2 недели с момента последнего приема антигистаминового препарата (срок зависит от конкретного препарата). Если «антигистаминка» до сих пор в крови, также возможна ложноотрицательная реакция.

Более современный, но и более дорогой способ диагностики – аллергопроба по анализу крови.

Врач определяет уровень иммуноглобулинов в сыворотке крови, а по нему – уровень опасности и характер развития аллергии. Причем по одной пробе можно понять, как пациент реагирует на 40 разных аллергенов. Для этого есть специальная шкала с популярными аллергенами.

Есть и другие виды аллергопроб, но сейчас мы не станем вдаваться в детали. Главное – по пробам врач определяет, на что именно у пациента аллергия и насколько сильно она проявляется. Можно приступать ко второму этапу.

Этап второй: инициирующая фаза

Сразу после диагностики начинается постепенное введение в организм очищенного аллергена. Сначала вводят минимальную безопасную дозу, а потом плавно увеличивают ее до максимально переносимой. Все это делается, чтобы сделать организм устойчивым к этому аллергену, добиться аллергенспецифической толерантности.

Классический способ ввода аллергена в организм – подкожный, или ПКИТ (SCIT, subcutaneous immunotherapy). Попросту укол в плечо.

По лицу этой девочки очевидно, что уколы подходят далеко не всем. В России инъекционная форма АСИТ для детей младше 5 лет вообще запрещена. В педиатрической практике используется неинъекционный метод АСИТ – сублингвальный, или СЛИТ (SLIT, sublingual immunotherapy). В этом случае препарат не в шприце, а в каплях или таблетках, которые надо рассасывать под языком.

Аллергологи и аллергики продолжают спорить о том, что лучше – ПКИТ или СЛИТ, но оба метода работают. Главное – соблюдать график приема препарата с причинозначимым аллергеном.

Обычно первые дозы аллергена вводят каждый день или через день, затем все реже и реже. Стандартной схемы проведения АСИТ нет, дозировку аллергена и график приема врач определяет на основании постоянного контроля за пациентом.

Обычно на инициирующую фазу нужно 3-6 месяцев регулярных приемов аллергена. В это время нельзя использовать антигистаминовые препараты. Именно поэтому АСИТ надо начинать осенью и зимой, когда аллергик может жить без антигистаминов.

Если до сезона цветения осталось совсем мало времени, можно прибегнуть к одной из краткосрочных схем АСИТ:

  • Ускоренная: с подкожными инъекциями аллергена дважды или даже трижды в день, курс длится 10-15 дней.
  • «Молниеносная»: в течение 3 суток через 3 часа пациенту подкожно вводится препарат в равных дозах вместе с адреналином.
  • «Шок»-метод: уколы каждые 2 часа, 50 на 50 с адреналином, и все это в течение одних суток.

ВАЖНО: все краткосрочные процедуры АСИТ сопряжены с большими рисками и проводятся только в специализированных стационарах. А еще краткосрочную АСИТ можно проводить даже одновременно с приемом антигистаминных препаратов.

Итак, толерантность к аллергену может быть получена по разным схемам и за разное время. Но в любом случае для ее закрепления нужно пройти последний и самый долгий этап АСИТ.

Этап третий: поддерживающая фаза

Чтобы закрепить полученный от АСИТ эффект, после активной инициирующей фазы пациент должен еще в течение долгого времени регулярно принимать аллерген. Длительность третьего этапа зависит от разных причин, но как правило он длится 3-5 лет. И все это время аллергику нужно каждые 2-4 недели приходить к врачу на прием препарата.

В качестве поддерживающей дозы выбирают максимальную хорошо переносимую дозу аллергена.

За 1-2 недели до начала аллергосезона терапию ставят на паузу. Повторный курс АСИТ начинают осенью – после того, как из воздуха исчезает пыльца с причинозначимым аллергеном на борту. Если аллергия не сезонная, круглогодичная (например, на домашних пылевых клещей), то АСИТ проводится без строгой привязки ко времени года.

Эффективность АСИТ

За сотню лет применения АСИТ проведены тысячи исследований: и в России, и за рубежом. По их результатам можно утверждать: примерно в 90% случаев применения АСИТ достигается положительный терапевтический эффект. А могли бы быть и все 100%, если бы все врачи и все пациенты строго исполняли свои обязанности.

  • Провести диагностику аллергии с четко установленной IgE-зависимой природой заболевания
  • Подобрать причинозначимый аллерген именно для каждого пациента
  • Использовать коммерческие стандартизованные лечебные формы аллергенов
  • Правильно настроить пациента на долгую и кропотливую работу

Пациенты должны:

  • Приходить на приемы строго по графику: первые 3-6 месяцев 1-2 раза в неделю, а потом еще 3-5 лет раз в неделю или раз в месяц
  • Обязательно довести до конца лечение, даже если это займет 5 лет
  • В течение всего лечения соблюдать диету, следить за гипоаллергенными условиями и четко выполнять все указания врача

Если все сделано как надо, то терапия гарантированно поможет. Как говорят многие аллергологи, сама по себе процедура АСИТ замечательная и работает очень эффективно. Но ее дискредитирует недобросовестное отношение к терапии со стороны врача или пациента.

Пример

Врач колет пациенту препарат из березовой пыльцы. При таком лечении строго запрещено есть яблоки, морковь, груши и другие продукты, которые вызывают перекрестную пищевую аллергию.

Вариант №1: Врач забыл сказать об этом пациенту, а тот не понимает, почему АСИТ длится уже второй год, а аллергия никак не проходит.

Вариант №2: Врач сказал об этом пациенту, но тот изредка балует себя яблоком и тем самым сводит на нет весь терапевтический эффект.

Безопасность АСИТ

Аллергику делают уколы или дают таблетку с аллергеном. Естественно, при этом возможны побочные эффекты. Их делят на две группы: локальные и системные реакции.

Локальные реакции могут возникнуть в месте инъекции (в случае ПКИТ) или ротовой полости (в случае СЛИТ):

  • Покраснение
  • Зуд
  • Отек

Системные реакции могут возникнуть в любом месте, без привязки к месту введения аллергена:

  • Головная боль
  • Боли в суставах
  • Ощущение дискомфорта
  • Легкие проявления ринита или бронхиальной астмы
  • Крапивница
  • Отек Квинке
  • Нарушение бронхиальной проходимости
  • Анафилактический шок
  • Отек жизненно важных органов

Курсивом выделены эффекты средней тяжести, которые контролируются соответствующим лечением (антигистаминовые, ингаляционные препараты). Жирным курсивом – эффекты, угрожающие жизни. Они требуют интенсивной терапии: жгут выше места укола, инъекции адреналина, внутривенное введение антигистаминного и других препаратов, в случае анафилактического шока – экстренные противошоковые мероприятия в реанимационном отделении.

Локальные реакции обычно возникают в первые 30 минут после приема аллергена. Системные – в первые несколько минут. Предполагается: чем быстрее появилась системная реакция, тем она страшнее. Но реакции эти могут возникнуть и через час после приема аллергена. Поэтому первые 30-60 минут после приема пациент должен остаться в больнице, чтобы в случае чего врач мог оказать ему помощь.

Локальная реакция – знак того, что доза аллергена подобрана неверно и в следующий раз ее нужно уменьшить. Системная реакция говорит о более серьезных отклонениях от норм проведения АСИТ.

Курсы АСИТ проходят миллионы аллергиков по всему миру. И, как показывает анализ, тяжелые системные реакции чаще возникают в тех странах, где АСИТ могут выполнять не только аллергологи, но и широкие специалисты (например, семейные врачи). Там же, где к АСИТ допускаются только узкие специалисты с опытом, а само лечение проводится в подготовленных медучреждениях, системные реакции обходятся без серьезных последствий.

Противопоказания АСИТ

Есть случаи, в которых АСИТ проводить нельзя. Вот некоторые из них:

  • Тяжелые иммунопатологические состояния и иммунодефицит
  • Онкологические заболевания
  • Тяжелые психические расстройства
  • Тяжелая форма бронхиальной астмы, неподдающаяся контролю с помощью фармакотерапии
  • Сердечно-сосудистые заболевания, при которых возможны осложнения при использовании адреналина (эпинефрина)

При беременности АСИТ проходить можно. Начинать курс во время беременности не стоит, но если он начался до беременности, то можно продолжить его и будучи «в положении».

Вывод

Поздравляем! Вы осилили 15 000 знаков. Теперь кратко резюмируем основные тезисы про АСИТ:

  • Это как закалка для аллергиков. Аллерген по-прежнему может запустить гиперчувствительную реакцию, но сделать это становится сложнее. А в 5% случаев и вовсе невозможно.
  • Это длительная процедура (3-5 лет). И на протяжении всего этого времени расслабляться нельзя: ни пациенту, ни врачу.
  • При поллинозе следует проводить терапию между сезонами цветения. С конца весны до начала осени в терапии перерыв, чтобы не перегружать иммунную систему аллергенами. При аллергии на пыль АСИТ проводится в любое время года.
  • Это эффективная терапия, хотя и с побочными эффектами. Если соблюдать все правила ее проведения и проходить лечение под наблюдением специалиста-аллерголога в специализированном аллергологическом подразделении, переживать не о чем.
  • Это терапия не для всех. Прежде чем запускать курс АСИТ, надо быть на 100% уверенным в том, что вы не входите в одну из групп риска.

А вот примерно те же тезисы в видеоформате:

АСИТ со своей столетней историей постоянно совершенствуется. Сегодня специалисты работают над повышением терапевтических свойств препаратов для АСИТ: чтобы они были одновременно менее аллергенными и более иммуногенными. Чтобы аллергическая реакцию на пыльцу, пыль или шерсть возникала реже, а «иммунитет» к аллергенам появлялся легче.

Спасибо за внимание.

Еще раз отмечаем, что АСИТ считается практически единственным способом радикального лечения аллергии. «Практически» – потому что на самом деле есть и другие, альтернативные или дополняющие, терапии. Если эта статья «зайдет», позже напишем в блоге и про них.

Напоминаем, что наша профильная тема – микроклимат и очистка воздуха. Здоровье и лечение заболеваний, связанных с грязным воздухом, – это темы сопутствующие. В них мы тоже погружены: готовы дать ссылки на достоверные источники и научные публикации по теме, а также ответить на вопросы в комментариях. Но за конкретными рекомендациями по лечению в любом случае стоит обратиться к специалисту. В случае с АСИТ это врач-аллерголог.

Аллергия

Общие сведения

Аллергия может возникать на шерсть некоторых видов животных, различные продукты, пыль, лекарства, химические вещества, укусы насекомых и цветочную пыльцу. Вещества, которые вызывают аллергию, называются аллергенами. В некоторых случаях аллергические реакции проявляются настолько слабо, что вы можете даже не знать о том, что вообще страдаете от аллергии.

Но аллергия может быть, напротив, чрезвычайно опасной и даже угрожать жизни. У людей, страдающих от аллергии, может возникать анафилактический шок тяжелое патологическое состояние, связанное с чрезвычайно острой реакцией организма на аллерген. Анафилактический шок может быть вызван различными аллергенами: лекарственными препаратами, укусами насекомых, продуктами питания. Также анафилактический шок может возникать и из-за контакта кожи с аллергеном, например, с латексом.

Пищевая аллергия – это иммунная реакция, вызванная определенными продуктами и сопровождающаяся известными симптомами. Пищевая аллергия возникает, когда организм ошибочно принимает какой-то продукт за угрозу для организма и для самозащиты заставляет иммунную систему вырабатывать антитела. При повторном приеме аллергена иммунная система уже быстро узнает это вещество и немедленно реагирует, снова вырабатывая антитела. Именно эти вещества и вызывают аллергические симптомы. Пищевая аллергия почти всегда развивается таким образом.

В некоторых случаях у взрослых проходят аллергии, наблюдавшиеся в детском возрасте. Но если аллергия проявилась уже только во взрослом возрасте, избавиться от нее очень трудно. Аллергический насморк (специалисты называют это состояние ринит) или сенная лихорадка наблюдается у 1 человека из 10 и часто является наследственным. Люди с другими аллергическими заболеваниями, например, с бронхиальной астмой или экземой, также часто страдают от аллергического насморка. Такие аллергии чаще наблюдаются у женщин, чем у мужчин. При аллергическом насморке могут появиться следующие симптомы: зуд в глазах, в горле, в носу и на нёбе, чиханье, а также заложенный нос, слезящиеся глаза, слизистые выделения из носа, конъюнктивит (покраснение и боль в глазах). В тяжелых случаях аллергический насморк может вызвать приступ астмы (у людей, страдающих от астмы) и/или экзему.

Причины возникновения аллергии

У некоторых людей иммунная система остро реагирует на определенные вещества (аллергены), вырабатывая различные химические вещества. Одно из них, гистамин, вызывает аллергические симптомы. Реакция организма может возникать при вдыхании, кожном контакте, введении аллергена или приеме его в пищу. Аллергенами могут быть шерсть животных, пух, пыль, пищевые продукты, косметика, лекарственные средства, пыльца, сигаретный дым.

Симптомы аллергии

Аллергическая реакция может проявляться на разных частях тела, а симптомы могут наблюдаться от нескольких минут до нескольких дней.

  • верхние дыхательные пути: сенная лихорадка, астма;
  • покрасневшие, слезящиеся глаза;
  • боль и воспаление суставов;
  • крапивница, экзема;
  • диарея, рвота, расстройства желудка.

Осложнения

  • анафилактический шок (тяжелая аллергическая реакция);
  • затрудненное или свистящее дыхание;
  • учащенный пульс;
  • холодный пот;
  • липкая кожа;
  • крапивница;
  • желудочные спазмы;
  • головокружения;
  • тошнота;
  • коллапс (острая сосудистая недостаточность);
  • судороги.

При отсутствии медицинской помощи тяжелая аллергия может привести к летальному исходу.

Что можете сделать вы

Легкие аллергические реакции могут вызывать насморк, слезящиеся глаза, и другие симптомы, напоминающие простудные. Также может появиться небольшая сыпь. Если вы часто отмечаете у себя или своих близких такие реакции, то следует обратиться к врачу.

Помните, что в случае анафилактического шока аллергия влияет на весь организм в целом. Анафилактический шок может произойти в течение 15 минут после приема аллергена, поэтому необходимо принимать срочные меры (следует вызвать скорую помощь).
Избегайте продуктов питания, лекарств и других веществ, на которые у вас когда-либо была аллергия.

О вашей аллергии должно быть известно вашим друзьям, родственникам и коллегам. Всегда сообщайте всем врачам (включая стоматологов, косметологов и т.д.) обо всех ваших аллергических реакциях, особенно на лекарственные препараты. Это касается как препаратов по рецептам, так и безрецептурных средств. Прежде чем принимать любое лекарство, внимательно ознакомьтесь с упаковкой и инструкцией.

При легких формах аллергического насморка используйте противоотечные капли и спреи для снятия симптомов. Если аллергия вызвана лекарственным препаратом, немедленно прекратите его применение и проконсультируйтесь с врачом.

Принимайте антигистаминные препараты (средства от аллергии), назначенные врачом. При приеме антигистаминных средств, обладающих седативным эффектом, избегайте вождения автомобиля и управления механизмами, т.к. они могут вызывать сонливость. Однако сегодня существует ряд антигистаминных препаратов, не обладающих седативным эффектом. При аллергических реакциях на коже для снятия раздражения используйте в местах высыпаний противозудный крем или лосьон.

Что может сделать ваш врач

Врач должен исключить возможность других заболеваний, а также провести тесты на выявление аллергена и прописать антигистаминные препараты и, если это необходимо, стероиды. Если аллерген определен, но контакт с ним неизбежен, врач должен ввести специальную вакцину для профилактики и лечения аллергии.

Также врач может рекомендовать специальную диету для пациентов, страдающих от пищевой аллергии.

Профилактические меры при аллергии

Постарайтесь определить вещества, вызывающие у вас аллергию, и всегда их избегать. Следите за тем, чтобы в вашем доме было чисто и не было пыли, пуха и клещей. Когда вы подметаете или пылесосите, выбиваете пыль из мебели, меняете постельное белье и при любых других контактах с запыленными предметами, закрывайте нос (используйте марлевую повязку или маску). При аллергии на домашних животных не держите их в своем доме.

Если у вас аллергия на медицинские препараты, всегда имейте при себе специальную карточку, на которой написано, на какие именно лекарства у вас аллергия. В этом случае, даже если вы без сознания или не сможете вспомнить название препарата, вы будете застрахованы от введения аллергена. Если у вас тяжелая аллергия, поставьте в известность об этом вашу семью и коллег и не забывайте сообщать об этом врачам.

Добавить комментарий